【DNA】
【M.T.S.- PROJECT】AD:2012-08-18-21:00
那無限迴旋
好似纏結著 一個夢
我以為 那夢中有 妳
竟不知 我的心魂 卻早已因著妳
...無盡 ...碎裂
那 永恆 無止 的
時 空
之
中
.
.
.
*
.
.
.
那 夢 越來越遙遠
迴首 不見 妳的影蹤 ...
而我的 靈魂
竟 無由 墜落 沉淪
那 闇黑 無竟
破碎
虛
空
.
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暫註:2012-08-18-21:00
~M.T.S.~:
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脫氧核醣核酸（英語：deoxyribonucleic acid；縮寫為DNA）。
DNA超螺旋（英語：DNA supercoil）指雙螺旋環狀DNA扭轉後再進一步地扭轉，
產生的結構類似橡皮筋被扭轉之後的樣子。
所謂的超螺旋就是：原本已經是螺旋形態的結構進一步再次螺旋纏繞。
在計算複雜度理論的世界中，NPC問題，又稱NP完全問題或NP完備問題，是NP
(非決定性多項式時間）中最難的決定性問題。因此NP完備問題應該是最不可能被
化簡為P（多項式時間可決定）的決定性問題的集合。
並行計算（Parallel computing，或稱並行處理、平行計算）一般是指許多指令
得以同時進行的計算模式。
密碼學（英文：Cryptography，在西歐語文中，源於希臘語kryptós「隱藏的」，
和gráphein「書寫」）是研究如何隱密地傳遞資訊的學門。在現代特別指對資訊
以及其傳輸的數學性研究，常被認為是數學和計算機科學的分支，和資訊理論也
密切相關。
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脫氧核糖核酸:
http://zh.wikipedia.org/wiki/DNA
脫氧核糖核酸
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去氧核醣核酸雙股螺旋
脫氧核醣核酸（英語：deoxyribonucleic acid；縮寫為DNA）又稱去氧核醣核酸，是一種生物大分子，可組成遺傳指令，引導生物發育與生命機能運作。主要功能是資訊儲存，可比喻為「藍圖」或「食譜」[1]。其中包含的指令，是建構細胞內其他的化合物，如蛋白質與核醣核酸所需。帶有遺傳訊息的脫氧核醣核酸片段稱為基因。其他的脫氧核醣核酸序列，有些直接以本身構造發揮作用，有些則參與調控遺傳訊息的表現。
脫氧核醣核酸是一種長鏈聚合物，組成單位稱為核苷酸，而糖類與磷酸藉由酯鍵相連，組成其長鏈骨架。每個糖單位都與四種鹼基裡的其中一種相接，這些鹼基沿著脫氧核醣核酸長鏈所排列而成的序列，可組成遺傳密碼，是蛋白質胺基酸序列合成的依據。讀取密碼的過程稱為轉錄，是根據脫氧核醣核酸序列複製出一段稱為RNA的核酸分子。多數RNA帶有合成蛋白質的訊息，另有一些本身就擁有特殊功能，例如核糖體RNA、小核RNA與小干擾RNA。
在細胞內，脫氧核醣核酸能組織成染色體結構，整組染色體則統稱為基因組。染色體在細胞分裂之前會先行複製，此過程稱為DNA複製。對真核生物，如動物、植物及真菌而言，染色體是存放於細胞核內；對於原核生物而言，如細菌，則是存放在細胞質中的擬核裡。染色體上的染色質蛋白，如組織蛋白，能夠將脫氧核醣核酸組織並壓縮，以幫助脫氧核醣核酸與其他蛋白質進行交互作用，進而調節基因的轉錄。
目錄
1 物理與化學性質
2 鹼基配對
3 正意與反意
4 超螺旋
5 各種類型的雙螺旋結構
6 四聯體結構
7 化學修飾
7.1 鹼基修飾
7.2 脫氧核醣核酸損害
8 生物機能摡觀
8.1 基因組結構
8.2 轉錄與轉譯
8.3 複製
9 與蛋白質的交互作用
9.1 脫氧核醣核酸結合蛋白
9.2 脫氧核醣核酸修飾酵素
9.2.1 核酸酶與連接酶
9.2.2 拓撲異構酶與螺旋酶
9.2.3 聚合酶
10 遺傳重組
11 脫氧核醣核酸生物代謝的演化
12 技術應用
12.1 遺傳工程
12.2 法醫鑑識
12.3 歷史學與人類學
12.4 生物資訊學
12.5 脫氧核醣核酸與電腦
12.6 脫氧核醣核酸與奈米科技
13 歷史
14 參考文獻
15 延伸閱讀
16 外部連結
17 參見
物理與化學性質
脫氧核醣核酸的化學結構。
脫氧核醣核酸是一種由核苷酸重複排列組成的長鏈聚合物[2][3]，寬度約22到24埃（2.2到2.4奈米），每一個核苷酸單位則大約長3.3埃（0.33奈米）[4]。在整個脫氧核醣核酸聚合物中，可能含有數百萬個相連的核苷酸。例如人類細胞中最大的1號染色體中，就有2億2千萬個鹼基對[5]。通常在生物體內，脫氧核醣核酸並非單一分子，而是形成兩條互相配對並緊密結合[6][7]，且如蔓藤般地纏繞成雙螺旋結構的分子。每個核苷酸分子的其中一部分會相互連結，組成長鏈骨架；另一部分稱為鹼基，可使成對的兩條脫氧核醣核酸相互結合。所謂核苷酸，是指一個核苷加上一個或多個磷酸基團，核苷則是指一個鹼基加上一個糖類分子[8]。
脫氧核醣核酸骨架是由磷酸與糖類基團交互排列而成[9]。組成脫氧核醣核酸的糖類分子為環狀的2-去氧核醣，屬於五碳糖的一種。磷酸基團上的兩個氧原子分別接在五碳糖的3號及5號碳原子上，形成磷酸雙酯鍵。這種兩側不對稱的共價鍵位置，使每一條脫氧核醣核酸長鏈皆具方向性。雙螺旋中的兩股核苷酸互以相反方向排列，這種排列方式稱為反平行。脫氧核醣核酸鏈上互不對稱的兩末端一邊叫做5 端，另一邊則稱3 端。脫氧核醣核酸與RNA最主要的差異之一，在於組成糖分子的不同，DNA為2-去氧核醣，RNA則為核醣[7]。
DNA與RNA的比較 [ 查·論·編·歷 ] 項目 DNA RNA 解說
組成主幹之糖類分子[7] 2-去氧核糖和磷酸 核糖和磷酸
骨架結構 雙股螺旋 單股螺旋
核苷酸數 通常上百萬 通常數百至數千個
鹼基種類[10] ATCG AUCG 除部分例外，DNA為胸腺嘧啶，RNA為尿嘧啶。
五碳糖連接組成分 氫原子 羥基 在五碳糖的第二個碳原子上連接的組成分不同。
DNA和RNA的組成與結構。左為RNA，右為DNA
兩股脫氧核醣核酸長鏈上的鹼基以氫鍵相互吸引，使雙螺旋形態得以維持。這些鹼基可分為兩大類，以5角及6角雜環化合物組合而成的一類稱為嘌呤；只有一個6角雜環的則稱為嘧啶[8]。組成脫氧核醣核酸的鹼基，分別是腺嘌呤（縮寫A）、胞嘧啶（C）、鳥嘌呤（G）與胸腺嘧啶（T）。鹼基、糖類分子與磷酸三者結合之後，便成為完整的核苷酸。還有一種鹼基稱為尿嘧啶（U），此種鹼基比胸腺嘧啶少了一個位於環上的甲基，一般出現在RNA分子中，角色相當於脫氧核醣核酸裡的胸腺嘧啶。通常在脫氧核醣核酸中，它會作為胞嘧啶的分解產物，或是CpG島中未經甲基化的胞嘧啶突變產物。少見的例外發現於一種稱為PBS1的細菌病毒，此類病毒的脫氧核醣核酸中含有尿嘧啶[11]。在某些特定RNA分子的合成過程中，會有許多尿嘧啶在酵素的作用下失去一個甲基，因而轉變成胸腺嘧啶，這種情形大多出現於一些在構造上具有功能，或者具有酵素能力的RNA上，例如轉運RNA與核糖體RNA[12]。
脫氧核醣核酸片段結構動畫，各種鹼基水平排列於兩條螺旋長鏈之間。放大觀看[13]
兩股脫氧核醣核酸長鏈會以右旋方式相互纏繞成雙螺旋結構，因為以磷酸聯結而成的骨架位於外部，且兩股之間會留下一些空隙，因此位於螺旋內部的鹼基，即使從螺旋外側依然可見（如右方動畫）。雙螺旋的表面有兩種凹槽（或稱「溝」）：較大的寬22埃；較小的寬12埃[14]。由於各個鹼基靠近大凹槽的一面較容易與外界接觸，因此如轉錄因子等能夠與特定序列結合的蛋白質與鹼基接觸時，通常是作用在靠近大凹槽的一面[15]。
GC DNA base pair.svg
AT DNA base pair.svg
上圖可見GC鹼基對由三個氫鍵相連；下圖可見AT鹼基對是由兩個氫鍵相連。圖中的氫鍵皆以虛線表示。
鹼基配對
參見：含氮鹼基及鹼基對
一股脫氧核醣核酸上所具有的各類型含氮鹼基，都只會與另一股上的一個特定類型鹼基產生鍵結。此種情形稱為互補性鹼基配對。嘌呤與嘧啶之間會形成氫鍵，在一般情況下，A只與T相連，而C只與G相連。因此排列於雙螺旋上的核苷酸，便以這種稱為鹼基對的方式相互聯結。除此之外，與脫氧核醣核酸序列無關的疏水性效應，以及π重疊效應所產生的力，也是兩股脫氧核醣核酸能維持結合狀態的原因[16]。由於氫鍵比共價鍵更容易斷裂，這使雙股脫氧核醣核酸可能會因為機械力或高溫作用，而有如拉鍊一般地解開[17]，這種現象被稱為DNA變性。由於互補的特性，使位於雙股序列上的訊息，皆以雙倍的形式存在，這種特性對於脫氧核醣核酸複製過程來說相當重要。互補鹼基之間可逆且具專一性的交互作用，是生物脫氧核醣核酸所共同擁有的關鍵功能[2]。
兩種不同的鹼基對分別是以不同數目的氫鍵結合：A-T之間有兩條；G-C之間則有三條（見左圖）。多一條氫鍵使GC配對的穩定性高於AT配對，也因此兩股脫氧核醣核酸的結合強度，是由GC配對所佔比例，以及雙螺旋的總長度來決定。當脫氧核醣核酸雙螺旋較長且GC含量較高時，其雙股之間的結合能力較強；長度較短且AT含量較高時，結合能力則較弱[18]。雙螺旋上有某些部位必須能夠輕易解開，這些部位通常含有有較多的AT配對，例如細菌啟動子上一段含有TATAAT序列的普裡布諾盒[19]。在實驗室中，若找出解開氫鍵所需的溫度，也就是所謂熔點（Tm），便能計算出兩股之間的結合強度。當脫氧核醣核酸雙螺旋上所有的鹼基配對都解開之後，溶液中的兩股脫氧核醣核酸將分裂成獨立的分子。單股脫氧核醣核酸分子並無固定的形體，但仍有某些形狀較為穩定且常見[20]。
正意與反意
參見：意 (分子生物學)
一般來說，當一段脫氧核醣核酸序列為合成信使RNA（mRNA，可轉譯成蛋白質）所需時，稱為「正意」。而相對並互補的另一股序列，則稱為「反意」。由於RNA聚合酶的作用方式，是根據模板上的訊息來合成一段與模板互補的RNA片段，因此正意mRNA的序列實際上與脫氧核醣核酸上的反意股相同。在同一股脫氧核醣核酸上，可能同時會有屬於正意和反意的片段。此外，反意RNA在原核生物或真核生物體內皆存在，但是其功能尚未明瞭[21]。有研究認為，反意RNA可利用RNA與RNA之間的鹼基配對，來調控基因的表現[22]。
少數屬於原核生物、真核生物、質體或病毒的脫氧核醣核酸序列（後兩者較前兩者多），會由於正意股與反意股之間的差異難以區分，而產生重疊基因[23]，這類脫氧核醣核酸序列具有雙重功能，一方面能以5 往3 的方向合成蛋白質，另一方面也能以相反方向合成另一個蛋白質。這種重疊現象一方面在細菌體內參與調控基因的轉錄[24]，一方面則在較小的病毒基因組中，扮演增加訊息量的角色[25]。為了縮減基因組的大小，也有某些病毒以線狀或環狀的單股脫氧核醣核酸作為遺傳物質[26][27]。
超螺旋
參見：DNA超螺旋
脫氧核醣核酸鏈在雙螺旋基礎上如繩索般扭轉的現象與過程稱為DNA超螺旋。當脫氧核醣核酸處於「鬆弛」狀態時，雙螺旋的兩股通常會延著中軸，以每10.4個鹼基對旋轉一圈的方式扭轉。但如果脫氧核醣核酸受到扭轉，其兩股的纏繞方式將變得更緊或更鬆[28]。當脫氧核醣核酸扭轉方向與雙股螺旋的旋轉方向相同時，稱為正超螺旋，此時鹼基將更加緊密地結合。反之若扭轉方向與雙股螺旋相反，則稱為負超螺旋，鹼基之間的結合度會降低。自然界中大多數的脫氧核醣核酸，會因為拓撲異構酶的作用，而形成輕微的負超螺旋狀態[29]。拓撲異構酶同時也在轉錄作用或DNA複製過程中，負責紓解脫氧核醣核酸鏈所受的扭轉壓力[30]。
由左到右分別為A型、B型與Z型三種脫氧核醣核酸結構。
各種類型的雙螺旋結構
參見：DNA的機械性質
脫氧核醣核酸有多種不同的構象，其中有些構象之間在構造上的差異並不大。目前已辨識出來的構象包括：A-DNA、B-DNA、C-DNA、D-DNA[31]、E-DNA[32]、H-DNA[33]、L-DNA[31]、P-DNA[34]與Z-DNA[9][35]。不過以現有的生物系統來說，自然界中可見的只有A-DNA、B-DNA與Z-DNA。脫氧核醣核酸所具有的構象可根據脫氧核醣核酸序列、超螺旋的程度與方向、鹼基上的化學修飾，以及溶液狀態，如金屬離子與多胺濃度來分類[36]。三種主要構象中以B型為細胞中最常見的類型[37]，與另兩種脫氧核醣核酸雙螺旋的差異，在於其幾何形態與尺寸。
其中A型擁有較大的寬度與右旋結構，小凹槽較淺且較寬，大凹槽則較深較窄。A型一般存在於非生理狀態的脫水樣本中，在細胞中則可能為脫氧核醣核酸與RNA混合而成的產物（類似酵素及脫氧核醣核酸的複合物）[38][39]。若一段脫氧核醣核酸上的鹼基受到一種稱為甲基化的化學修飾，將使其構型轉變成Z型。此時螺旋形式轉為左旋，與較常見的右旋B型相反[40]。某些專門與Z-脫氧核醣核酸結合的蛋白質可辨識出這種少見的結構，此外Z型脫氧核醣核酸可能參與了轉錄作用的調控[41]。
由重複排列的端粒構成的脫氧核醣核酸四聯體結構形態。脫氧核醣核酸骨架的構形與一般的螺旋結構顯著地有所不同[42]。
四聯體結構
線狀染色體的末端有一段稱為端粒的特殊區域，由於一般參與複製脫氧核醣核酸的酵素無法作用於染色體的3 端，因此這些端粒的主要功能，是使細胞能利用一種稱為端粒酶的酵素來複製端粒[43]。如果端粒消失，那麼複製過程將使染色體長度縮小。因此這些特化的端帽能保護染色體結尾不被外切酶破壞，並阻止細胞中的DNA修復系統將其視為需修正的損毀位置[44]。在人類細胞中，端粒是由重複出現數千次TTAGGG序列的單股脫氧核醣核酸所組成[45]。
這些序列富含鳥嘌呤，可形成一種由四個鹼基重疊而成的特殊結構，使染色體末端較為穩定。四個鳥嘌呤可構成一個平面，並且重疊於其他平面之上，產生穩定的G-四聯體結構[46]。鹼基與位在四個鹼基中心的金屬離子螯合物之間，是經由氫鍵結合以穩定結構。左圖顯示由上方觀看人類端粒中的四聯體，圖中可見每四個鹼基為一組，共三層鹼基重疊而成的單股脫氧核醣核酸環狀物。在鹼基環繞的中心，可見三個螯合在一起的鉀離子[47]。也有其他類型的結構存在，例如中心的四個鹼基，除了可以是屬於單一的一股脫氧核醣核酸之外，也可能是由多條平行的脫氧核醣核酸各自貢獻一個鹼基而形成。
端粒另外還可形成一種大型環狀結構，稱為端粒環或T環（T-loop）。是由單股脫氧核醣核酸經過端粒結合蛋白的作用之後，捲曲而成的一個大迴圈[48]。在T環長鏈最前端的地方，單股的脫氧核醣核酸會附著在雙股脫氧核醣核酸之上，破壞雙螺旋脫氧核醣核酸與另一股的鹼基配對，形成一種稱為替代環或D環的三股結構[46]。
化學修飾
鹼基修飾
Cytosine chemical structure.png 5-methylcytosine.png Thymine chemical structure.png
胞嘧啶 5-甲基胞嘧啶 胸腺嘧啶
正常與附加一個5-甲基的胞嘧啶。經過脫氨作用之後，5-甲基胞嘧碇會轉變成胸腺嘧啶。
參見：DNA甲基化
基因的表現，受染色體上的染色質結構與異染色質（基因無表現或低表現）區域裡的胞嘧啶甲基化所影響。舉例而言，當胞嘧啶受到甲基化時，會轉變成5-甲基胞嘧啶，此作用對於X染色體的去活化、銘印和保護脫氧核醣核酸分子不被內切酶所切斷（存在例外）而言相當重要[49]。甲基化的程度在不同生物之間有所差異，如秀麗隱桿線蟲便缺乏胞嘧啶甲基化，而在脊椎動物體內則較常出現，大約有1%的脫氧核醣核酸為5-甲基胞嘧啶[50]。5-甲基胞嘧啶容易因自然發生的脫氨作用而變成胸腺嘧啶，也因此使甲基化的胞嘧啶成為突變熱點[51]，這也解釋了為什麼胞嘧啶和鳥嘌呤會集中出現在CpG島里，因為那裡的甲基化作用被壓制，沒有甲基化的胞嘧啶所產生的突變產物並非胸腺嘧啶，而是尿嘧啶。因為尿嘧啶會相對容易地被更正過來，所以CpG島內胞嘧啶不易形成突變而會被保留下來。其他的鹼基修飾還包括細菌的腺嘌呤甲基化，以及使動質體（一種生物）的尿嘧啶轉變成「J-鹼基」的糖基化等[52][53]。
苯並芘是一種突變原，可於菸葉燃燒生成的煙中發現，圖為苯並芘與脫氧核醣核酸的加合物[54]。
脫氧核醣核酸損害
參見：突變
有許多不同種類的突變原可對DNA造成損害，其中包括氧化劑、烷化劑，以及高頻電磁輻射，如紫外線與X射線。不同的突變原對DNA造成不同類型的損害，舉例而言，紫外線會造成胸腺嘧啶二聚體的形成，並與相鄰的鹼基產生交叉，進而使DNA發生損害[55]。另一方面，氧化劑如自由基或過氧化氫，可造成多種不同形態的損害，尤其可對鳥苷進行鹼基修飾，並且使雙股分解[56]。根據估計，在一個人類細胞中，每天大約有500個鹼基遭受氧化損害[57][58]。在各種氧化損害當中，以雙股分解最為危險，此種損害難以修復，且可造成DNA序列的點突變、插入與刪除，以及染色體易位[59]。
許多突變原可嵌入相鄰的兩個鹼基對之間，這些嵌入劑大多是芳香性分子及平面分子，包括乙錠、道諾黴素、阿黴素與沙利竇邁。必須先使鹼基之間的空隙變大，才能使嵌入劑置入鹼基對之間，整體而言，脫氧核醣核酸會因為雙螺旋解開而扭曲變形。結構改變會使轉錄作用與脫氧核醣核酸複製過程受到抑制，進而導致毒害與突變。因此脫氧核醣核酸嵌入劑通常也是致癌物，常見的例子有二醇環氧苯並芘、吖啶、黃麴毒素與溴化乙錠等[60][61][62]。但是這些物質也因為能夠抑制脫氧核醣核酸的轉錄與複製，而可應用於化學治療中，用以抑制癌症細胞的快速生長情形[63]。
生物機能摡觀
脫氧核醣核酸於真核生物細胞內，通常是以長條狀染色體形式存在；在原核生物細胞內則是環狀染色體。細胞內的所有染色體合稱基因組。人類基因組中大約有30億個鹼基對，共組成了46個染色體[64]。脫氧核醣核酸所攜帶的訊息，是以脫氧核醣核酸序列形式，保存於一些稱為基因的片段中。基因中的遺傳訊息是經由互補的鹼基配對來傳遞，例如在轉錄作用中，細胞裡的RNA核苷酸會與互補的脫氧核醣核酸結合，複製出一段與脫氧核醣核酸序列互補的RNA序列。一般來說，這段RNA序列將會在轉譯作用中，經由RNA之間的互補配對，合成出相對應的蛋白質序列。另一方面，細胞也可以在稱為脫氧核醣核酸複製的過程中，單純地複製其自身的遺傳訊息。
基因組結構
參見：細胞核、染色質、染色體、基因及非編碼DNA
真核生物的基因組脫氧核醣核酸主要存放於細胞核中，此外也有少量位於粒線體或葉綠體內。原核生物的脫氧核醣核酸則是保存在形狀不規則的類核（nucleoid）當中[65]。基因是脫氧核醣核酸的一段區域，保存了基因組裡的遺傳訊息，是遺傳的單位，影響了生物個體的特定表徵。基因中含有可轉錄的開放閱讀框架，以及一些可調節開放閱讀框架表現的調控序列，如啟動子與強化子。
許多物種的基因組都只有一小部分可編譯成蛋白質。以人類為例，在人類的基因組中只有1.5%屬於含有蛋白質編碼的外顯子，另有超過50%屬於無編碼的重複序列[66]。真核生物基因組中如此大量的非編碼DNA，以及物種之間不尋常的基因組大小或C值差異，長久以來一直是個難題，人們稱之為「C值謎」[67]。不過這些不含蛋白質編碼的脫氧核醣核酸序列，仍可能合成出具有功能的非編碼RNA分子，用以調控基因表現[68]。
T7RNA聚合酶（藍色）以脫氧核醣核酸模板（橙色）為依據，合成mRNA（綠色）[69]。
染色體中的某些非編碼脫氧核醣核酸序列，本身具有結構上的功能。例如一般只帶有少量基因的端粒與著絲粒，對於染色體的穩定性及機能而言顯得相當重要[44][70]。人類體內有一類大量存在的非編碼脫氧核醣核酸，稱為偽基因，是一些因突變累積而變得殘缺無用的基因複製品[71]。這些序列通常只可算是分子化石，不過有時候也會因為基因重複與趨異演化，而成為新基因裡的新遺傳物質[72]。
轉錄與轉譯
參見：遺傳密碼、轉錄及蛋白質生物合成
基因是指一段含有遺傳訊息，且可影響生物體表現型的脫氧核醣核酸序列。基因裡的脫氧核醣核酸鹼基序列決定了信使RNA的序列，而信使RNA的序列又決定了蛋白質的序列。轉譯作用可依據基因所含有的核苷酸序列，以及遺傳密碼規則，生產出對應的蛋白質胺基酸序列。遺傳密碼的組成單位稱為密碼子，是含有三個字母的「指令」，這些單位則由三個核苷酸組成，例如ACT、CAG或TTT。
在轉錄作用中，基因裡的密碼子會在RNA聚合酶的作用下，複製成為信使RNA。之後核醣體會幫助帶著胺基酸的轉移RNA與信使RNA進行鹼基配對，進而將信使RNA解碼。由於組成密碼子的鹼基共有四種，且以三字母為一單位，因此可能存在的密碼子一共有64種（43）。與這些密碼子對應的標準胺基酸有20種，因此大多數胺基酸對應了一種以上的密碼子。另外有三個密碼子稱為「終止密碼子」或「無義密碼子」，是編碼區域的末端，分別是TAA、TGA與TAG。
圖為脫氧核醣核酸複製，首先螺旋酶與拓撲異構酶將雙螺旋解開，接著一個DNA聚合酶負責合成前進股；另一個則與延遲股結合，製造一些不連續的岡崎片段，再由脫氧核醣核酸連接酶將其黏合。
複製
參見：DNA複製
生物個體成長需要經歷細胞分裂，當細胞進行分裂時，必須將自身基因組中的脫氧核醣核酸複製，才能使子細胞擁有和親代相同的遺傳訊息。脫氧核醣核酸的雙股結構可供脫氧核醣核酸複製機制進行，在此複製過程中，兩條長鏈會先分離，之後一種稱為DNA聚合酶的酵素，會分別以兩條長鏈為依據，合成出互補的脫氧核醣核酸序列。酵素可找出正確的外來互補鹼基，並將其結合到模板長鏈上，進而製造出新的互補長鏈。由於脫氧核醣核酸聚合酶只能以5 到3 的方向合成脫氧核醣核酸鏈，因此雙螺旋中平行但方向相反的兩股，具有不同的合成機制[73]。舊長鏈上的鹼基序列決定了新長鏈上的鹼基序列，使細胞得以獲得完整的脫氧核醣核酸複製品。
與蛋白質的交互作用
脫氧核醣核酸若要發揮其功用，必須仰賴與蛋白質之間的交互作用，有些蛋白質的作用不具專一性，有些則只專門與個別的脫氧核醣核酸序列結合。聚合酶在各類酵素中尤其重要，此種蛋白質可與脫氧核醣核酸結合，並作用於轉錄或脫氧核醣核酸複製過程。
脫氧核醣核酸結合蛋白
Nucleosome 2.jpg
脫氧核醣核酸與組織蛋白（上圖白色部分）的交互作用，這種蛋白質中的鹼性胺基酸（左下藍色），可與脫氧核醣核酸上的酸性磷酸基團結合（右下紅色）。
結構蛋白可與脫氧核醣核酸結合，是非專一性脫氧核醣核酸-蛋白質交互作用的常見例子。染色體中的結構蛋白與脫氧核醣核酸組合成複合物，使脫氧核醣核酸組織成緊密結實的染色質構造。對真核生物來說，染色質是由脫氧核醣核酸與一種稱為組織蛋白的小型鹼性蛋白質所組合而成；而原核生物體內的此種結構，則摻雜了多種類型的蛋白質[74][75]。雙股脫氧核醣核酸可在組織蛋白的表面上附著並纏繞整整兩圈，以形成一種稱為核小體的盤狀複合物。組織蛋白裡的鹼性殘基，與脫氧核醣核酸上的酸性糖磷酸骨架之間可形成離子鍵，使兩者發生非專一性交互作用，也使複合物中的鹼基序列相互分離[76]。在鹼性胺基酸殘基上所發生的化學修飾有甲基化、磷酸化與乙醯化等[77]，這些化學作用可使脫氧核醣核酸與組織蛋白之間的作用強度發生變化，進而使脫氧核醣核酸與轉錄因子接觸的難易度改變，影響轉錄作用的速率[78]。其他位於染色體內的非專一性脫氧核醣核酸結合蛋白，還包括一種能優先與脫氧核醣核酸結合，並使其扭曲的高移動性群蛋白[79]。這類蛋白質可以改變核小體的排列方式，產生更複雜的染色質結構[80]。
脫氧核醣核酸結合蛋白中有一種專門與單股脫氧核醣核酸結合的類型，稱為單股脫氧核醣核酸結合蛋白。人類的複製蛋白A是此類蛋白中獲得較多研究的成員，作用於多數與解開雙螺旋有關的過程，包括脫氧核醣核酸複製、重組以及脫氧核醣核酸修復[81]。這類結合蛋白可固定單股脫氧核醣核酸，使其變得較為穩定，以避免形成莖環（stem-loop），或是因為核酸酶的作用而水解。
λ抑制子是一類具螺旋-轉角-螺旋結構的轉錄因子，可與脫氧核醣核酸目標結合[82]。
相對而言，其他的蛋白質則只能與特定的脫氧核醣核酸序列進行專一性結合。大多數關於此類蛋白質的研究集中於各種可調控轉錄作用的轉錄因子。這類蛋白質中的每一種，都能與特定的脫氧核醣核酸序列結合，進而活化或抑制位於啟動子附近序列的基因轉錄作用。轉錄因子有兩種作用方式，第一種可以直接或經由其他中介蛋白質的作用，而與負責轉錄的RNA聚合酶結合，再使聚合酶與啟動子結合，並開啟轉錄作用[83]。第二種則與專門修飾組織蛋白的酵素結合於啟動子上，使脫氧核醣核酸模板與聚合酶發生接觸的難度改變[84]。
由於目標脫氧核醣核酸可能散佈在生物體中的整個基因組中，因此改變一種轉錄因子的活性可能會影響許多基因的運作[85]。這些轉錄因子也因此經常成為信號傳遞過程中的作用目標，也就是作為細胞反映環境改變，或是進行分化和發育時的媒介。具專一性的轉錄因子會與脫氧核醣核酸發生交互作用，使脫氧核醣核酸鹼基的周圍產生許多接觸點，讓其他蛋白質得以「讀取」這些脫氧核醣核酸序列。多數的鹼基交互作用發生在大凹槽，也就是最容易從外界接觸鹼基的部位[86]。
限制酶EcoRV（綠色）與其受質脫氧核醣核酸形成複合物[87]。
脫氧核醣核酸修飾酵素
核酸酶與連接酶
核酸酶是一種可經由催化磷酸雙酯鍵的水解，而將脫氧核醣核酸鏈切斷的酵素。其中一種稱為外切酶，可水解位於脫氧核醣核酸長鏈末端的核苷酸；另一種則是內切酶，作用於脫氧核醣核酸兩個端點之間的位置。在分子生物學領域中使用頻率最高的核酸酶為限制內切酶，可切割特定的脫氧核醣核酸序列。例如左圖中的EcoRV可辨識出具有6個鹼基的5′-GAT|ATC-3′序列，並從GAT與ATC之間那條垂直線所在的位置將其切斷。此類酵素在自然界中能消化噬菌體脫氧核醣核酸，以保護遭受噬菌體感染的細菌，此作用屬於限制修飾系統的一部分[88]。在技術上，對序列具專一性的核酸酶可應用於分子選殖與脫氧核醣核酸指紋分析。
另一種酵素脫氧核醣核酸連接酶，則可利用來自腺苷三磷酸或煙醯胺腺嘌呤二核苷酸的能量，將斷裂的脫氧核醣核酸長鏈重新接合[89]。連接酶對於脫氧核醣核酸複製過程中產生的延遲股而言尤其重要，這些位於複製叉上的短小片段，可在此酵素作用下黏合成為脫氧核醣核酸模板的完整複製品。此外連接酶也參與了DNA修復與遺傳重組作用[89]。
拓撲異構酶與螺旋酶
拓撲異構酶是一種同時具有核酸酶與連接酶效用的酵素，可改變脫氧核醣核酸的超螺旋程度。其中有些是先使脫氧核醣核酸雙螺旋的其中一股切開以形成缺口，讓另一股能穿過此缺口，進而減低超螺旋程度，最後再將切開的部位黏合[29]。其他類型則是將兩股脫氧核醣核酸同時切開，使另一條雙股脫氧核醣核酸得以通過此缺口，之後再將缺口黏合[90]。拓撲異構酶參與了許多脫氧核醣核酸相關作用，例如脫氧核醣核酸複製與轉錄[30]。
螺旋酶是分子馬達的一種類型，可利用來自各種核苷三磷酸，尤其是腺苷三磷酸的化學能量，破壞鹼基之間的氫鍵，使DNA雙螺旋解開成單股形式[91]。此類酵素參與了大多數關於DNA的作用，且必須接觸鹼基才能發揮功用。
聚合酶
聚合酶是一種利用核苷三磷酸來合成聚合苷酸鏈的酵素，方法是將一個核苷酸連接到另一個核苷酸的3 羥基位置，因此所有的聚合酶都是以5 往3 的方向進行合成作用[92]。在此類酵素的活化位置上，核苷三磷酸受質會與單股聚合苷酸模板發生鹼基配對，因而使聚合酶能夠精確地依據模板，合成出互補的另一股聚合苷酸。聚合酶可依據所能利用的模板類型來做分類。
在脫氧核醣核酸複製過程中，依賴脫氧核醣核酸模板的DNA聚合酶可合成出脫氧核醣核酸序列的複製品。由於此複製過程的精確性是生命維持所必需，因此許多這類聚合酶擁有校正功能，可辨識出合成反應中偶然發生的配置錯誤，也就是一些無法與另一股配對的鹼基。檢測出錯誤之後，其3 到5 方向的外切酶活性會發生作用，並將錯誤的鹼基移除[93]。大多數生物體內的脫氧核醣核酸聚合酶，是以稱為複製體的大型複合物形式來發生作用，此複合物中含有許多附加的次單位，如DNA夾或螺旋酶[94]。
依賴RNA作為模板的脫氧核醣核酸聚合酶是一種較特別的聚合酶，可將RNA長鏈的序列複製成脫氧核醣核酸版本。其中包括一種稱為逆轉錄酶的病毒酵素，此種酵素參與了逆轉錄病毒對細胞的感染過程；另外還有複製端粒所需的端粒酶[95][43]，本身結構中含有RNA模板[44]。
轉錄作用是由依賴脫氧核醣核酸作為合成模板的RNA聚合酶來進行，此類酵素可將脫氧核醣核酸長鏈上的序列複製成RNA版本。為了起始一個基因的轉錄，RNA聚合酶會先與一段稱為啟動子的脫氧核醣核酸序列結合，並使兩股脫氧核醣核酸分離，再將基因序列複製成信使RNA，直到到達能使轉錄結束的終止子序列為止。如同人類體內依賴脫氧核醣核酸模板的脫氧核醣核酸聚合酶，負責轉錄人類基因組中大多數基因的RNA聚合酶II，也是大型蛋白質複合物的一部分，此複合物受到多重調控，也含有許多附加的次單位[96]。
遺傳重組
Holliday Junction cropped.png
Holliday junction coloured.png
遺傳重組過程中產生的Holliday交叉結構，圖中的紅色、藍色、綠色與黃色分別表示四條不同的DNA長鏈[97]。
參見：遺傳重組
重組過程中，兩條染色體（M與F）斷裂之後又重新接合，產生兩條重新排列過的染色體（C1與C2）。
各條脫氧核醣核酸螺旋間的交互作用不常發生，在人類細胞核裡的每個染色體，各自擁有一塊稱作「染色體領域」的區域[98]。染色體之間在物理上的分離，對於維持脫氧核醣核酸資訊儲藏功能的穩定性而言相當重要。
不過染色體之間有時也會發生重組，在重組的過程中，會進行染色體互換：首先兩條脫氧核醣核酸螺旋會先斷裂，之後交換其片段，最後再重新黏合。重組作用使染色體得以互相交換遺傳訊息，並產生新的基因組合，進而增加自然選擇的效果，且可能對蛋白質的演化產生重要影響[99]。遺傳重組也參與脫氧核醣核酸修復作用，尤其是當細胞中的脫氧核醣核酸發生斷裂的時候[100]。
同源重組是最常見的染色體互換方式，可發生於兩條序列相類似的染色體上。而非同源重組則對細胞具有傷害性，會造成染色體易位與遺傳異常。可催化重組反應的酵素，如RAD51[101]，稱為「重組酶」。重組作用的第一個步驟，是內切酶作用，或是脫氧核醣核酸的損壞所造成的脫氧核醣核酸雙股斷裂[102]。重組酶可催化一系列步驟，使兩條螺旋結合產生Holliday交叉。其中每條螺旋中的單股脫氧核醣核酸，皆與另一條螺旋上與之互補的脫氧核醣核酸連結在一起，進而形成一種可於染色體內移動的交叉形構造，造成脫氧核醣核酸鏈的互換。重組反應最後會因為交叉結構的斷裂，以及脫氧核醣核酸的重新黏合而停止[103]。
脫氧核醣核酸生物代謝的演化
脫氧核醣核酸所包含的遺傳訊息，是所有現代生命機能，以及生物生長與繁殖的基礎。不過目前尚未明瞭在長達40億年的生命史中，脫氧核醣核酸究竟是何時出現並開始發生作用。有一些科學家認為，早期的生命形態有可能是以RNA作為遺傳物質[92][104]。RNA可能在早期細胞代謝中扮演主要角色，一方面可傳遞遺傳訊息；另一方面也可作為核醣酶的一部分，進行催化作用[105]。在古代RNA世界裡，核酸同時具有催化與遺傳上的功能，而這些分子後來可能演化成為目前以四種核苷酸組成遺傳密碼的形式，這是因為當鹼基種類較少時，複製的精確性會增加；而鹼基種類較多時，增加的則是核酸的催化效能。兩種可達成不同目的功能最後在四種鹼基的情形下達到最合適數量[106]。
不過關於這種古代遺傳系統並沒有直接證據，且由於脫氧核醣核酸在環境中無法存留超過一百萬年，在溶液中又會逐漸降解成短小的片段，因此大多數化石中並無脫氧核醣核酸可供研究[107]。即使如此，仍有一些聲稱表示已經獲得更古老的DNA，其中一項研究表示，已從存活於2億5千萬年古老的鹽類晶體中的細菌分離出脫氧核醣核酸[108]，但此宣布引起了討論與爭議[109][110]。
技術應用
遺傳工程
參見：分子生物學及遺傳工程
重組脫氧核醣核酸技術在現代生物學與生物化學中受到廣泛應用，所謂重組DNA，是指集合其他脫氧核醣核酸序列所製成的人造脫氧核醣核酸，可以質體或以病毒載體搭載所想要的格式，將脫氧核醣核酸轉型到生物個體中[111]。經過遺傳改造處裡之後的生物體，可用來生產重組蛋白質，以供醫學研究使用[112]，或是於農業上栽種[113][114]。
法醫鑑識
參見：遺傳指紋分析
法醫可利用犯罪現場遺留的血液、精液、皮膚、唾液或毛髮中的脫氧核醣核酸，來辨識可能的加害人。此過程稱為遺傳指紋分析或脫氧核醣核酸特徵測定，此分析方法比較不同人類個體中許多的重複脫氧核醣核酸片段的長度，這些脫氧核醣核酸片段包括短串聯重複序列與小衛星序列等，一般來說是最為可靠的罪犯辨識技術[115]。不過如果犯罪現場遭受多人的脫氧核醣核酸污染，那麼將會變得較為複雜難解[116]。首先於1984年發展脫氧核醣核酸特徵測定的人是一名英國遺傳學家阿萊克·傑弗里斯[117]。到了1988年，英國的謀殺案嫌犯科林·皮奇福克，成為第一位因脫氧核醣核酸特徵測定證據而遭定罪者[118]。利用特定類型犯罪者的脫氧核醣核酸樣本，可建立出資料庫，幫助調查者解決一些只從現場採集到脫氧核醣核酸樣本的舊案件。此外，脫氧核醣核酸特徵測定也可用來辨識重大災害中的罹難者[119]。
歷史學與人類學
參見：種系發生學及遺傳系譜學
由於脫氧核醣核酸在經歷一段時間後會積聚一些具有遺傳能力突變，因此其中所包含的歷史訊息，可經由脫氧核醣核酸序列的比較，使遺傳學家瞭解生物體的演化歷史，也就是種系[120]。這些研究是種系發生學的一部分，也是演化生物學上的有利工具。假如對物種以內範圍的脫氧核醣核酸序列進行比較，那麼群體遺傳學家就可得知特定族群的歷史。此方法的應用範圍可從生態遺傳學到人類學，舉例而言，脫氧核醣核酸證據已被試圖用來尋找失蹤的以色列十支派[121][122]。DNA也可以用來調查現代家族的親戚關係，例如建構莎麗·海明斯與湯瑪斯·傑佛遜的後代之間的家族關係，研究方式則與上述的犯罪調查相當類似，因此有時候某些犯罪調查案件之所以能解決，是因為犯罪現場的脫氧核醣核酸與犯罪者親屬的脫氧核醣核酸相符[123]。
生物資訊學
參見：生物資訊學
生物資訊學影響了脫氧核醣核酸序列資料的運用、搜尋與資料挖掘工作，並發展出各種用於儲存並搜尋脫氧核醣核酸序列的技術，可進一步應用於電腦科學，尤其是字串搜尋演算法、機器學習以及資料庫理論[124]。字串搜尋或比對演算法是從較大的序列或較多的字母中，尋找單一序列或少數字母的出現位置，可發展用來搜尋特定的核苷酸序列[125]。在其他如文本編輯器的應用裡，通常可用簡單的演算法來解決問題，但只有少量可辨識特徵的脫氧核醣核酸序列，卻造成這些演算法的運作不良。序列比對則試圖辨識出同源序列，並定位出使這些序列產生差異的特定突變位置，其中的多重序列比對技術可用來研究種系發生關係及蛋白質的功能[126]。由整個基因組所構成的資料含有的大量脫氧核醣核酸序列，例如人類基因組計畫的研究對象。若要將每個染色體上的每個基因，以及負責調控基因的位置都標示出來，會相當困難。脫氧核醣核酸序列上具有蛋白質或RNA編碼特徵的區域，可利用基因識別演算法辨識出來，使研究者得以在進行實驗以前，就預測出生物體內可能表現出來的特殊基因產物[127]。
脫氧核醣核酸與電腦
自我組裝產生的脫氧核醣核酸奈米結構。左方為電腦繪圖，可見4條由脫氧核醣核酸雙螺旋產生的交叉。右方為原子力顯微鏡測得的影像。
參見：DNA運算
脫氧核醣核酸最早在運算上應用，是解決了一個屬於NP完全的小型直接漢彌爾頓路徑問題[128]。脫氧核醣核酸可作為「軟體」，將訊息寫成核苷酸序列；並以酵素或其他分子作為「硬體」進行讀取或修飾。舉例來說，作為硬體的限制酶FokI可以搭載一段具有軟體功能的GGATG序列脫氧核醣核酸，再以其他的脫氧核醣核酸片段進行輸入，並與軟硬體複合物產生反應，最後輸出另一段脫氧核醣核酸[129]。這種類似圖靈機的裝置可應用於藥物治療。此外脫氧核醣核酸運算在能源消耗、空間需求以及效率上優於電子電腦，且脫氧核醣核酸運算為具有高度平行（見平行運算）的計算方式。許多其他問題，包括多種抽象機器的模擬、布爾可滿足性問題，以及有界形式的旅行推銷員問題，皆曾利用脫氧核醣核酸運算做過分析[130]。由於小巧緊密的特性，脫氧核醣核酸也成為密碼學理論的一部分，尤其在於能夠利用脫氧核醣核酸有效地建構並使用無法破解的一次性密碼本[131]。
脫氧核醣核酸與奈米科技
參見：DNA奈米科技
脫氧核醣核酸的分子性質，例如自我組裝特性，使其可用於某些奈米尺度的建構技術，例如利用脫氧核醣核酸作為模板，可導引半導體晶體的生長[132]。或是利用脫氧核醣核酸本身，來製成一些特殊結構，例如由脫氧核醣核酸長鏈交叉形成的脫氧核醣核酸「瓦片」（tile）[133]或是多面體[134]。此外也可以做出一些可活動的元件，例如奈米機械開關，此機械可經由使脫氧核醣核酸在不同的光學異構物（B型與Z型）之間進行轉變，而使構形發生變化，導致開關的開啟或關閉[135]。還有一種脫氧核醣核酸機械含有類似鑷子的構造，可加入外來脫氧核醣核酸使鑷子開合，並排出廢物脫氧核醣核酸，此時脫氧核醣核酸的作用類似「燃料」[136]。脫氧核醣核酸所建構出來的裝置，也可用來作為上述的脫氧核醣核酸運算工具。
歷史
佛朗西斯·克里克所繪，最早的脫氧核醣核酸雙螺旋草圖。
參見：分子生物學史
最早分離出脫氧核醣核酸的弗雷德里希·米歇爾是一名瑞士醫生，他在1869年，從廢棄繃帶裡所殘留的膿液中，發現一些只有顯微鏡可觀察的物質。由於這些物質位於細胞核中，因此米歇爾稱之為「核素」（nuclein）[137]。到了1919年，菲巴斯·利文進一步辨識出組成脫氧核醣核酸的鹼基、糖類以及磷酸核苷酸單元[138]，他認為脫氧核醣核酸可能是許多核苷酸經由磷酸基團的聯結，而串聯在一起。不過他所提出概念中，脫氧核醣核酸長鏈較短，且其中的鹼基是以固定順序重複排列。1937年，威廉·阿斯特伯里完成了第一張X光繞射圖，闡明了脫氧核醣核酸結構的規律性[139]。
1928年，弗雷德里克·格里菲斯從格里菲斯實驗中發現，平滑型的肺炎球菌，能轉變成為粗糙型的同種細菌，方法是將已死的平滑型與粗糙型活體混合在一起。這種現象稱為「轉型」。但造成此現象的因子，也就是脫氧核醣核酸，是直到1943年，才由奧斯瓦爾德·埃弗里等人所辨識出來[140]。1953年，阿弗雷德·赫希與瑪莎·蔡斯確認了脫氧核醣核酸的遺傳功能，他們在赫希-蔡斯實驗中發現，脫氧核醣核酸是T2噬菌體的遺傳物質[141]。
劍橋大學裡一面紀念克里克與脫氧核醣核酸結構的彩繪窗。
到了1953年，當時在卡文迪許實驗室的詹姆斯·沃森與佛朗西斯·克里克，依據倫敦國王學院的羅莎琳·富蘭克林所拍攝的X光繞射圖[142]及相關資料，提出了[142]最早的核酸分子結構精確模型，並發表於《自然》期刊[6]。五篇關於此模型的實驗證據論文，也同時以同一主題發表於《自然》[143]。其中包括富蘭克林與雷蒙·葛斯林的論文[144]，此文所附帶的X光繞射圖[145]，是沃森與克里克闡明脫氧核醣核酸結構的關鍵證據。此外莫里斯·威爾金斯團隊也是同期論文的發表者之一[146]。富蘭克林與葛斯林隨後又提出了A型與B型脫氧核醣核酸雙螺旋結構之間的差異[147]。1962年，沃森、克里克以及威爾金斯共同獲得了諾貝爾生理學或醫學獎[148]。
克里克在1957年的一場演說中，提出了分子生物學的中心法則，預測了脫氧核醣核酸、RNA以及蛋白質之間的關係，並闡述了「轉接子假說」（即後來的tRNA）[149]。1958年，馬修·梅瑟生與富蘭克林·史達在梅瑟生-史達實驗中，確認了脫氧核醣核酸的複製機制[150]。後來克里克團隊的研究顯示，遺傳密碼是由三個鹼基以不重複的方式所組成，稱為密碼子。這些密碼子所構成的遺傳密碼，最後是由哈爾·葛賓·科拉納、羅伯特·W·霍利以及馬歇爾·沃倫·尼倫伯格解出[151]。為了測出所有人類的脫氧核醣核酸序列，人類基因組計畫於1990年代展開。到了2001年，多國合作的國際團隊與私人企業塞雷拉基因組公司，分別將人類基因組序列草圖發表於《自然》[152]與《科學》[153]兩份期刊。
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環狀DNA的超螺旋結構。
線狀DNA的超螺旋結構。
DNA超螺旋（英語：DNA supercoil）指雙螺旋環狀DNA扭轉後再進一步地扭轉，產生的結構類似橡皮筋被扭轉之後的樣子。 所謂的超螺旋就是：原本已經是螺旋形態的結構進一步再次螺旋纏繞。對DNA而言，原本已經是雙股螺旋的結構，如果進一步再次纏繞成為螺旋形，就叫超螺旋。就正常的DNA而言都會維持在超螺旋的狀態，乃至將DNA從細胞中萃取出來時也是維持在超螺旋結構。 而DNA維持在超螺旋狀態的方法是通過減低迴轉turn數目來達成。通過減低迴轉數，引入結構性張力而使得DNA發生超螺旋以緩解張力。 超螺旋的發生是因為有結構性張力被引入DNA而導致：為了疏解張力，所以進一步纏繞成為雙螺旋。（此處引入張力的前提是：在連續性變形中，如果DNA 扭轉的數目減少，但是鹼基數仍然不變，則代表每一迴轉中鹼基數目會增加，不同於一般 B DNA 的10.5鹼基/迴轉，則代表有張力被引入結構。注意此處的前提不包括非連續性變形，因為非連續性變形講的是雙股發生斷裂而使得鹼基數減少，此處討論的前提是鹼基數不變情況下，迴轉數減少而使的張力增加。） 至於結構性張力被引入的原因，是因為有拓撲異構酶的存在。拓撲酶的作用原理是：對於放鬆狀態的DNA進行切割後，移位，再粘回去，從而將張力引入螺旋之中，導致超螺旋的形成。 拓撲酶引入張力有兩種方式：減少linking number 或增加linking number，都會使張力被引入。而拓撲酶有兩種：第一型主要是增加 1個linking number，而第二型主要是減少兩個linking number。 舉個例子：如果放鬆狀態的DNA透過某方法增加2個 linking number，導入張力，進而形成雙螺旋結構，則打開雙螺旋結構時就會由第二型拓撲酶減少兩個linking number使得每一迴轉中鹼基數目回復放鬆時的鹼基數目，進而導致回復放鬆狀態。 在機制方面，是由於拓撲酶經由在原本右手螺旋的DNA導入右手螺旋或左手螺旋的迴轉而使得linking number 發生對應的增或減。 對細胞的DNA而言，會隨時在兩種拓撲酶的調控下在放鬆狀態以及超螺旋狀態之間變化。然而當DNA 要自我複製或轉譯時，非得放鬆的狀態不可，因此拓撲酶的調控便對DNA的功能行使有舉足輕重的影響。 與DNA雙螺旋的旋轉方向相同的扭轉稱為正超螺旋；反之稱為負超螺旋。是一種三級構造。 DNA超螺旋有兩種存在形式：具絞旋線超螺旋以及螺管式超螺旋。具絞旋線是發生在當DNA從細胞中獨立出來後形成的超螺旋狀態，而螺管式則是當DNA處於染色質中維持的超螺旋狀態。其中以螺管式纏繞的更加緊密，且需要蛋白質的輔助方能形成——染色質中組蛋白。 由於拓撲酶對於DNA雙螺旋結構的形成以及放鬆起關鍵性作用，換句話說，就是對DNA的表達以及自我複製有調控作用。 因此許多藥物被開發來作為拓撲酶的抑制劑，就可以將該藥物作為抗生素或抗癌藥應用。 扭轉（T；twist）纏繞（W；writhe）與超螺旋（S；supercoiling）之間的關係可寫成：
S = T + W
所謂twist是指一般的雙螺旋程度；writhe指第一次扭轉；supercoiling是扭轉再扭轉。
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在計算複雜度理論的世界中，NPC問題，又稱NP完全問題或NP完備問題，是NP（非決定性多項式時間）中最難的決定性問題。因此NP完備問題應該是最不可能被化簡為P（多項式時間可決定）的決定性問題的集合。許多人推測P與NPC沒有交集。理由是因若任何NPC問題得到多項式時間的解法，那此解法就可應用在所有NP問題上。更詳細的定義容下敘述。
一個NPC問題的例子是子集合加總問題，題目為
給予一個有限數量的整數集合，找出任何一個此集合的非空子集且此子集內整數和為零。
意即：S是一個包括若干整數的集合，找出任一一個S′⊂S且\sum_{x\in S } x = 0
這個問題的答案非常容易驗證，但沒有任何一個夠快的方法可以在合理的時間內（意即多項式時間）找到答案。只能一個個將它的子集取出來一一測試，它的時間複雜度是Ο（2n），n是此集合的元素數量。
目錄
1 NPC的正式定義
2 範例問題
3 折衷的解法
4 其他變換法
5 參閱
6 參考資料
NPC的正式定義
假設P ≠ NP的複雜度類的圖解。若P = NP則三類別相同。
一個決定性問題C若是為NPC，則代表它對NP是完備的，這表示：
它是一個NP問題，且
其他屬於NP的問題都可變換（reducible）成它。
可變換在此意指對每個問題L，總有一個多項式時間多對一變換，即一個決定性的演算法可以將實例l ∈ L 轉化成實例c ∈ C，並讓c 回答Yes若且唯若此答案對l 也是Yes。為了證明某個NP問題A實際上是NPC問題，證明者必須找出一個已知的NPC問題可以變換成A。
本定義得到一個結論，就是若上述的C有一個多項式時間可解的演算法，則我們可以將所有的NP問題降到P之中。
這個定義是史提芬·古克[1]所提出。雖然NPC這個詞並沒有出現在這篇論文上任何地方。在這個資訊科學會議上，資訊科學家激動地討論NPC問題是否可以在一個確定型圖靈機上以多項式時間求解。John Hopcroft總結與會眾人的共識，認為由於沒有人能對某一命題提出駁倒對方的證明，此問題不會於現在解決。此命題就是知名的
P和NP相等嗎?。
尚未有人能提出證明，說明NPC問題是否能在多項式時間中解決，使得此問題成為著名的數學中未解決的問題。 位於美國麻省劍橋市的「克雷數學研究所」（Clay Mathematics Institute，簡稱CMI）提供了一百萬美金獎金給任何可以證明P=NP或P≠NP的人。
一開始很難相信NPC問題是實際存在的，但著名的古克-李芬定理說明了一切（由Leonid Levin與Cook獨立證出SAT問題是NPC問題，簡化過但依舊艱深的證明在此）。
在1972年，Richard Karp證明有好幾個問題也是NPC（請見卡普的二十一個NP-完全問題），因此除了SAT問題外，的確存在著一整類NPC問題。從古克開始，數千個問題藉由從其他NPC問題變換而證實也是NPC問題，其中很多問題被蒐集在Garey與Johnson於1979年出版的書之中[2]。
滿足條件2（無論是否滿足條件1）的問題集合被稱為NP-hard。一個NP-hard問題至少跟NPC問題一樣難。 有一類問題已經被證明屬於NP-hard但不屬於NP，即，這類問題至少與NP-complete一樣難，但這類問題又不屬於NP（自然也不屬於NP-complete）。 例如圍棋的必勝下法，就是這樣一個問題。
範例問題
另一個有趣的例是圖同構（isomorphism）問題，即以圖論方法決定兩個圖是否為同構。兩圖同構的直覺條件是若其中一圖可以經由移動頂點使它與另一個圖重合，則為同構。 思考下列兩問題：
圖同構：圖G1是否與圖G2同構？
子圖同構：圖G1是否與圖G2的任一子圖同構？
子圖同構問題是NPC，而圖同構問題一般認為不是P也不是NPC問題，雖然它明顯是一個NP問題。這是一個典型被認為很難卻還不是NPC問題的例子。
想要證明一個問題是NPC，最簡單的方法是先證明它屬於NP，然後將它變換成某個已知是NPC的問題。因此在學習變換技巧前，先熟悉各種不同類型的NPC問題是很有用的。下表列出了一些以決定性命題表示的著名NPC問題：
變換流程圖。
布林滿足問題：（Boolean satisfiability problem）（SAT）
N-puzzle問題（華容道問題）:（N-puzzle）
背包問題：（Knapsack problem）
漢彌爾頓迴圈問題：（Hamiltonian cycle problem）
旅行推銷員問題：（Traveling salesman problem）
子圖同構問題：（Subgraph isomorphism problem）
子集合加總問題：（Subset sum problem）
分團問題：（Clique problem）
頂點涵蓋問題：（Vertex cover problem）
獨立頂點集問題：（Independent set problem）
圖著色問題（參見四色定理）:（Graph coloring problem）
更多NPC問題的例子，請見NP-complete問題列表（英文版）。
右邊是一些NPC問題及證明其為NPC問題的變換流程圖。在流程圖中，箭頭代表的是從何問題變換成另一問題的過程，要注意的是這張圖並不代表這些問題的數學關係，事實上任兩個本質為NPC的問題都可以以多項式時間變換，這圖僅指示可以讓研究者較為簡單地變換問題的順序。
通常一個P與NPC問題的敘述看起來只有一些不同的地方，例如3SAT問題（SAT問題的限制版本）仍然是NPC問題，但更限制的2SAT問題則是個P問題（準確的說，是NL-complete問題），而條件較為寬鬆的MAX 2SAT問題卻又成了NPC問題。決定一個圖是否能被兩色塗滿是P問題，但三色圖是NPC問題，即使我們將它限制在平面圖上。決定一個圖有無迴圈或它是兩分圖很容易（在log空間等級），但是發現一個最大二分圖或最大迴圈子圖則是NPC。以一固定百分比來求郊遊打包問題的最佳解可以在多項式時間解決，但是求最佳解是NPC。
折衷的解法
目前為止，所有已知解NPC問題的演算法需要依照資料數量而定的超多項式（superpolynomial）時間，目前也不知道是否有任何更快的演算法存在。因此要在輸入資料量大的時候解決一個NPC問題，通常我們使用下列的手段來解：
近似演算法：這類演算法可以快速發現離最佳解在一定差距內的次佳解。
亂數演算法：此類演算法可提供一亂數產生的輸入資料，讓本質上解答分佈均勻的受測程式可以有良好的求解效率。對於解答分佈不均勻的程式，則可以降低亂數程度以改變輸入資料。
特例：此演算法可以在題目呈獻某些特殊情況時快速得解。參數化複雜度（Parameterized complexity）可視為廣義的此類演算法。
啟發式演算法：這種演算法在許多時候可以產生理性解答（即運用評比或線索找出解），但無法保證它效率的良莠與解答的好壞程度。
一個啟發式演算法的例子是用在圖著色問題以O（n log n）的貪婪演算法找次佳解，用在某些編譯器的暫存器配置階段上，此技術又叫圖著色全域暫存器配置（graph-coloring global register allocation）。每頂點視為一變數，每邊代表兩變數同時使用的情況，顏色則代表配置給每一變數的暫存器編號。由於大多數的RISC機器擁有大量通用暫存器，因此啟發式演算法很適合用來解這類題目。
其他變換法
依照上述NPC的定義，所謂的變換其實是多項式時間多對一變換的簡稱。
另一種化約法稱為多項式時間圖靈歸約（polynomial-time Turing reduction）。若我們提供一個副函式（subroutine）可以在多項式時間解出"Y"，又可寫出呼叫此副函式的程式並在多項式時間解出問題"X"，代表我們可以將"X"多項式時間圖靈變換成"Y"。相較起來，不同處在於多對一變換只能呼叫上述副函式一次，且副函式的回傳值必須就是整個變換程式回傳的值。
如果有人使用圖靈變換而非多對一變換來解析NPC，此問題的解答集合不一定會小於NPC。孰大孰小其實是個開放問題。如果兩個概念相同，則可導出NP=反NP（co-NP）。此結論成立的道理在於NPC與反NPC的定義以圖靈歸約來看是相等的，且圖靈變換定義的NPC包含多對一變換定義的NPC，反NPC也是相同情況。所以若是兩種變換定義的NPC一樣大的話，反NPC也會比照辦理（在兩者的定義之下）。例如SAT的反問題也會是NPC（在兩者的定義之下）。因此推得NP = 反NP（證明在反NP條目中）。雖然NP是否等於反NP是個開放問題，但一般認為這似乎不大可能，也因此那兩類的NPC定義也不大可能相等。
另一種很常用於NPC證明的變換手法是對數空間多對一變換（logarithmic-space many-one reduction），它是一種可以在對數量級空間運用的多對一變換法。由於每道可以在對數空間完成的運算也可以在多項式時間做完，因此能使用對數空間多對一變換的場合也可以使用多項式時間多對一變換。本方法較多項式時間多對一變換優雅，它也可以讓我們對演算法複雜度細分出更多分類，例如P完備複雜度。而NPC的定義是否會因為使用不同變換手法而產生差異，仍是一個未知的問題。
參閱
NP-complete問題列表
幾乎完備（Almost complete）問題與弱完備（weakly complete）問題
ASR-complete
Ladner理論
參考資料
^ S. A. Cook. The complexity of theorem proving procedures, Proceedings, Third Annual ACM Symposium on the Theory of Computing. New York: ACM. 1971: 151-158.
^ Garey, M.; D. Johnson. Computers and Intractability; A Guide to the Theory of NP-Completeness. 1979. ISBN 0-7167-1045-5.（此書是發展此理論及集多種問題的經典）
Paul E. Dunne. An Annotated List of Selected NP-complete Problems. The University of Liverpool, Dept of Computer Science, COMP202.
Pierluigi Crescenzi; Viggo Kann, Magnús Halldórsson, Marek Karpinski, and Gerhard Woeginger. A compendium of NP optimization problems. Stockholm: KTH NADA.
Computational Complexity of Games and Puzzles
Tetris is Hard, Even to Approximate
Minesweeper is NP-complete!
Thomas H. Cormen; Charles E. Leiserson, Ronald L. Rivest and Clifford Stein. NP-Completeness. Introduction to Algorithms. Second Edition. MIT Press and McGraw-Hill. 2001: 966-1021. ISBN 0-262-03293-7.
Michael Sipser. NP-completeness, Additional NP-complete Problems. Introduction to the Theory of Computation. PWS Publishing. 1997: 248-271. ISBN 0-534-94728-X.
Christos Papadimitriou. NP-complete problems. Computational Complexity. 1st edition. Addison Wesley. 1993: 181-218. ISBN 0-201-53082-1.
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重要的複雜度類（完整列表）
易解複雜度類
DLOGTIME · AC0（英語：AC0） · ACC0（英語：ACC0） · L · SL（英語：SL (complexity)） · RL · NL · NC（英語：NC (complexity)） · SC · P（P-完全） · ZPP · RP · BPP · BQP · PolyL
P、NP、反NP與PSPACE之間的關係
懷疑難解複雜度類
UP · NP（NP完全 · NP困難 · 反NP · 反NP完全（英語：co-NP-complete）） · AM（英語：Arthur–Merlin protocol） · PH · PP · #P（#P-完全（英語：Sharp-P-complete）） · IP · PSPACE（PSPACE完全（英語：PSPACE-complete））
難解複雜度類
EXPTIME · NEXPTIME · EXPSPACE · ELEMENTARY · PR · R · RE · ALL
複雜度類的譜系
多項式譜系（英語：Polynomial hierarchy） · 指數譜系 · Grzegorczyk譜系（英語：Grzegorczyk hierarchy） · 算術譜系（英語：Arithmetic hierarchy）
相關複雜度族
DTIME · NTIME · DSPACE（英語：DSPACE） · NSPACE · 可能性核對證明（英語：Probabilistically checkable proof） · 互動式證明系統
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並行計算
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方言化
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並行計算（Parallel computing，或稱並行處理、平行計算）一般是指許多指令得以同時進行的計算模式。
目錄
1 基本體系結構
2 訪存模型
3 並行計算模型
4 並行計算機網路
5 並行計算機性能度量
6 並行演算法
7 參閱
基本體系結構
相對於串列計算，並行計算可以劃分成時間並行和空間並行。時間並行即流水線技術，空間並行使用多個處理器執行並發計算，當前研究的主要是空間的並行問題。以程序和演算法設計人員的角度看，並行計算又可分為數據並行和任務並行。數據並行把大的任務化解成若干個相同的子任務，處理起來比任務並行簡單。
空間上的並行導致兩類並行機的產生，按照麥克·弗萊因（Michael Flynn）的說法分為單指令流多數據流（SIMD）和多指令流多數據流（MIMD），而常用的串列機也稱為單指令流單數據流（SISD）。MIMD類的機器又可分為常見的五類：並行向量處理機（PVP）、對稱多處理機（SMP）、大規模並行處理機（MPP）、工作站機群（COW）、分布式共享存儲處理機（DSM）。
訪存模型
並行計算機有以下五種訪存模型：均勻訪存模型（UMA）、非均勻訪存模型（NUMA）、全高速緩存訪存模型（COMA）、一致性高速緩存非均勻存儲訪問模型（CC-NUMA）和非遠程存儲訪問模型（NORMA）。
並行計算模型
不像串列計算機那樣，全世界基本上都在使用馮·諾伊曼的計算模型；並行計算機沒有一個統一的計算模型。不過，人們已經提出了幾種有價值的參考模型：PRAM模型，BSP模型，LogP模型，C^3模型等。
並行計算機網路
並行計算機是靠網路將各個處理機或處理器連接起來的，一般來說有以下幾種方式
靜態連接：一維線性連接，網孔連接，超立方體連接，樹連接，立方環連接，洗牌交換連接，蝶形連接，金字塔連接等。
動態連接： 匯流排連接(Bus)，交叉開關(CS)，多級網際網路(MIN)。
網路的基本術語：
節點度
網路直徑
對剖寬度
嵌入
並行計算機性能度量
基本指標
執行時間
工作負載
存取性能
加速比評測
Amdahl定理
Gustafson定理
Sun-Ni定理
可擴放性標準
等效率標準
等速度標準
平均延遲標準
並行演算法
並行演算法是一門還沒有發展成熟的學科，雖然人們已經總結出了相當多的經驗，但是遠遠不及串列演算法那樣豐富。並行演算法設計中最常用的的方法是PCAM方法，即劃分，通信，組合，映射。首先劃分，就是將一個問題平均劃分成若干份，並讓各個處理器去同時執行；通信階段，就是要分析執行過程中所要交換的數據和任務的協調情況，而組合則是要求將較小的問題組合到一起以提高性能和減少任務開銷，映射則是要將任務分配到每一個處理器上。總之，並行演算法還需要相當多完善的地方。 並行演算法與串列演算法最大的不同之處在於，並行演算法不僅要考慮問題本身，而且還要考慮所使用的並行模型，網路連接等等。
常見的非數值演算法設計方法舉例
並行播送與並行求和
並行排序演算法；
並行選擇演算法：所謂選擇問題就是在一給定的序列中選擇出某組（個）滿足給定條件的元素。
關於圖論中的一些並行演算法：
圖論作為一門到近代才發展起來的科學。在圖論中有很多關於如何設計演算法的問題，比如求最小生成樹，單源最短路徑等等。事實上，這些演算法中有很多是可以並行化的，而且並行化時運用的思想具有很大的啟發性，下面是幾個常見的並行圖論演算法。
關於串處理的並行演算法：
KMP演算法的並行化。
常見的數值演算法設計方法舉例
並行快速傅立葉變換。
參閱
計算機科學
理論計算機科學
訊息傳遞介面 (Message Passing Interface － MPI)
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查 · 論 · 編
並行計算
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計算機科學主要領域
4个分类：
計算機科學
理論計算機科學
並行計算
分布式計算
密碼學:
http://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%AF%86%E7%A0%81%E5%AD%A6
密碼學
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汉漢▼
德國的洛倫茲密碼機，所使用的二次世界大戰加密機密郵件。
密碼學（英文：Cryptography，在西歐語文中，源於希臘語kryptós「隱藏的」，和gráphein「書寫」）是研究如何隱密地傳遞資訊的學門。在現代特別指對資訊以及其傳輸的數學性研究，常被認為是數學和計算機科學的分支，和資訊理論也密切相關。著名的密碼學者Ron Rivest解釋道：「密碼學是關於如何在敵人存在的環境中通訊」，自工程學的角度，這相當於密碼學與純數學的異同。密碼學是資訊安全等相關議題，如認證、存取控制的核心。密碼學的首要目的是隱藏訊息的涵義，並不是隱藏訊息的存在。密碼學也促進了電腦科學，特別是在於電腦與網路安全所使用的技術，如存取控制與資訊的機密性。密碼學已被應用在日常生活：包括自動櫃員機的晶片卡、電腦使用者存取密碼、電子商務等等。
目錄
1 術語
2 密碼學與密碼分析的歷史
2.1 經典密碼學
2.2 中世紀至第二次世界大戰
2.2.1 蘇格蘭的瑪麗女王
2.2.2 第一次世界大戰
2.2.3 第二次世界大戰
2.3 現代密碼學
3 現代密碼學
3.1 公鑰密碼學
3.2 密碼分析
3.3 密碼學原型
3.4 密碼協議
4 與密碼學有關的法律議題
4.1 禁令
4.2 出口管制
4.3 美國國家安全局介入
4.4 數位智慧財產權管理
5 相關條目
6 參考
7 外部連結
術語
直到現代以前，密碼學幾乎專指加密(encryption)演算法：將普通資訊（明文,plaintext）轉換成難以理解的資料（密文,ciphertext）的過程；解密(decryption)演算法則是其相反的過程：由密文轉換回明文；加解密包含了這兩種演算法，一般加密即同時指稱加密(encrypt或encipher)與解密(decrypt或decipher)的技術。
加解密的具體運作由兩部分決定：一個是演算法，另一個是密鑰。密鑰是一個用於加解密演算法的秘密參數，通常只有通訊者擁有。歷史上，密鑰通常未經認證或完整性測試而被直接使用在加解密上。
密碼協議（cryptographic protocol）是使用密碼技術的通信協議（communication protocol）。近代密碼學者多認為除了傳統上的加解密演算法，密碼協議也一樣重要，兩者為密碼學研究的兩大課題。在英文中，cryptography和cryptology都可代表密碼學，前者又稱密碼術。但更嚴謹地說，前者（cryptography）指密碼技術的使用，而後者（cryptology）指研究密碼的學門，包含密碼術與破密學。破密學 （cryptanalysis）是研究如何破解密碼學的學門。但在實際使用中，通常都稱密碼學（英文通常稱cryptography），而不具體區分其含義。
口語上，編碼（code）常意指加密或隱藏訊息的各種方法。然而，在密碼學中，編碼有更特定的意義：它意指以碼字（code word）取代特定的明文。例如，以『蘋果派』（apple pie）替換『拂曉攻擊』（attack at dawn）。編碼已經不再被使用在嚴謹的密碼學，它在消息理論或通訊原理上有更明確的意義。
在漢語口語中，電腦系統或網路使用的個人帳戶通行碼 （password）也常被以密碼代稱，雖然通行碼亦屬密碼學研究的範圍，但學術上通行碼與密碼學中所稱的金鑰（key）並不相同，即使兩者間常有密切的關連。
密碼學與密碼分析的歷史
經典密碼學
主條目：經典密碼
在近代以前，密碼學只考慮到訊息的機密性（confidentiality）：如何將可理解的訊息轉換成難以理解的訊息，並且使得有秘密訊息的人能夠逆向回復，但缺乏秘密訊息的攔截者或竊聽者則無法解讀。近數十年來，這個領域已經擴展到涵蓋身分認證（或稱鑒權）、訊息完整性檢查、數位簽章、互動證明、安全多方計算等各類技術。
其實在西元前，秘密書信已用於戰爭之中。西洋「史學之父」希羅多德（Herodotus）的《歷史》（The Histories）當中記載了一些最早的秘密書信故事。西元前5世紀，希臘城邦為對抗奴役和侵略，與波斯發生多次衝突和戰爭。於西元前480年，波斯秘密結了強大的軍隊，準備對雅典（Athens）和斯巴達（Sparta）發動一次突襲。希臘人狄馬拉圖斯（Demaratus）在波斯的蘇薩城（Susa）裏看到了這次集結，便利用了一層蠟把木板上的字遮蓋住，送往並告知了希臘人波斯的圖謀。最後，波斯海軍覆沒於雅典附近的沙拉米斯灣（Salamis Bay）。
據說，斯巴達司令派人給前線送一條這樣的腰帶：[1]
KGDEINPKLRIJLFGOKLMNISOJNTVWG
指揮官拿到後，把它纏在一條木棍上，得到明文「Kill King」，如下：
KGDEINPKLRIJLFGOKLMNISOJNTVWG
即每4位取一個字母。其他字母是干擾的。
由於古時多數人並不識字，最早的秘密書寫的形式只用到紙筆或等同物品，隨著識字率提高，就開始需要真正的密碼學了。最古典的兩個加密技巧是：
移位式（Transposition cipher）：將字母順序重新排列，例如『help me』變成『ehpl em』；與
替代式（substitution cipher）：有系統地將一組字母換成其他字母或符號，例如『fly at once』變成『gmz bu podf』（每個字母用下一個字母取代）。
這兩種單純的方式都不足以提供足夠的機密性。凱撒密碼是最經典的替代法，據傳由古羅馬帝國的皇帝凱撒所發明，用在與遠方將領的通訊上，每個字母被往後位移三格字母所取代。
加密旨在確保通訊的秘密性，例如間諜、軍事將領、外交人員間的通訊，同時也有宗教上的應用。舉例來說，早期基督徒使用密碼學模糊他們寫作的部份觀點以避免遭受迫害。666或部分更早期的手稿上的616是新約聖經啟示錄所指的野獸的數字，常用來暗指專迫害基督徒的古羅馬皇帝尼祿（Nero）。史上也有部份希伯來文密碼的記載。古印度慾經中也提及愛侶可利用密碼來通信。隱寫術也出現在古代，希羅多德記載將訊息刺青在奴隸的頭皮上，較近代的隱寫術使用隱形墨水、縮影術（microdots）或數位浮水印來隱藏訊息。
古中國周朝兵書《六韜．龍韜》也記載了密碼學的運用，其中的《陰符》和《陰書》便記載了周武王問姜子牙關於征戰時與主將通訊的方式：
太公曰：「主與將，有陰符，凡八等。有大勝克敵之符，長一尺。破軍擒將之符，長九寸。降城得邑之符，長八寸。卻敵報遠之符，長七寸。警眾堅守之符，長六寸。請糧益兵之符，長五寸。敗軍亡將之符，長四寸。失利亡士之符，長三寸。諸奉使行符，稽留，若符事聞，泄告者，皆誅之。八符者，主將祕聞，所以陰通言語，不泄中外相知之術。敵雖聖智，莫之能識。」
武王問太公曰：「… 符不能明；相去遼遠，言語不通。為之奈何？」
太公曰：「諸有陰事大慮，當用書，不用符。主以書遺將，將以書問主。書皆一合而再離，三發而一知。再離者，分書為三部。三發而一知者，言三人，人操一分，相參而不相知情也。此謂陰書。敵雖聖智，莫之能識。」
陰符是以八等長度的符來表達不同的消息和指令，可算是密碼學中的替代法（substitution），把資訊轉變成敵人看不懂的符號。至於陰書則運用了移位法，把書一分為三，分三人傳遞，要把三份書重新拼合才能獲得還原的資訊。
除了應用於軍事外，西元四世紀婆羅門學者伐蹉衍那（Vatsyayana） 所書的《慾經》4 中曾提及到用代替法加密資訊。書中第45項是秘密書信 （mlecchita-vikalpa） ，用以幫助婦女隱瞞她們與愛郞之間的關係。其中一種方法是把字母隨意配對互換，如套用在羅馬字母中，可有得出下表：
A B C D E F G H I J K L M
Z Y X W V U T S R Q P O N
由經典加密法產生的密碼文很容易洩漏關於明文的統計資訊，以現代觀點其實很容易被破解。阿拉伯人津帝（al-Kindi）便提及到如果要破解加密資訊，可在一篇至少一頁長的文章中數算出每個字母出現的頻率，在加密信件中也數算出每個符號的頻率，然後互相對換，這是頻率分析的前身，此後幾乎所有此類的密碼都馬上被破解。但經典密碼學現在仍未消失，經常出現在謎語之中（見cryptogram）。這種分析法除了被用在破解密碼法外，也常用於考古學上。在破解古埃及象形文字（Hieroglyphs）時便運用了這種解密法。
中世紀至第二次世界大戰
本質上所有的密碼仍然受到上述的破密法的危害，直到阿伯提（en:Leon Battista Alberti）約在1467年發明了多字元加密法（en:polyalphabetic cipher），阿伯提的創新在於對訊息的不同部分使用不同的代碼，他同時也發明了可能是第一個自動加密器，一個實現他部分想法的轉輪。多字元加密法最典型的例子是維吉尼亞加密法（en:Vigenere cipher）：加密重複使用到一個關鍵字（en:key word），用哪個字母取代端視輪替到關鍵字的哪個字母而定。儘管如此，多字元加密法仍然受到頻率分析法的部分危害，不過這直到十九世紀中期才被查爾斯•巴貝奇（en:Charles Babbage）發現。
比較近代的著名的例子可數中世紀蘇格蘭的瑪麗女王（Mary Stuart, Queen of Scotland）、第一次世界大戰德國的齊默爾曼電報（Zimmerman Telegram）和第二次世界大戰的「謎」（Enigma）。
蘇格蘭的瑪麗女王
西元1578年，瑪麗女王被伊莉莎白女王軟禁。在1586年1月6日瑪麗收到一批秘密信件，得悉了安東尼·貝平頓（Anthony Babington）的計劃。安東尼和幾個同黨在密謀營救瑪麗，並計劃行刺伊莉莎白女王。他們的信件被轉成密碼，並藏在啤酒桶的木塞以掩人耳目。但卻被英格蘭大臣華興翰（Walsingham）的從中截獲、複製、還信入塞，並由菲力普．馬尼斯（Philip van Marnix）破解信件。信件破解後，華興翰使菲力普摹擬瑪麗的筆跡引誘安東尼行動，把叛逆者一網成擒，審判並處死瑪麗女王。問題在於錯誤地使用脆弱的加密法會製造虛假的安全錯覺：安東尼對他們的通訊方式太過有信心，令他的加密方法過於簡單，輕易被敵人破解。
第一次世界大戰
1914年8月25日德國的馬格德堡巡洋艦（Magdeburg）在芬蘭灣（Gulf of Finland）擱淺，俄國搜出多份德國的文件及兩本電碼本，一本被送往英國的「40號房間」（Room 40）進行密碼分析。同時，無線電的發明亦使得截獲密信易如反掌。由於德國通往美國的電纜在大戰開始時被剪斷了，德國借用了美國的海底電纜發電報到華盛頓，但電纜經過了英國，1917年1月17日齊默爾曼電報被「40號房間」截獲。同年2月23日，密電內容揭開了，內容指德國將在1917年2月1日開始『無限制潛艇戰』，用潛艇攻擊戰時包括中立國在內的海上商運船。為了阻止美國因此參戰，德國建議墨西哥入侵美國，並承諾幫助墨西哥從美國手中奪回德克薩斯、新墨西哥和亞利桑那三州。德國還要墨西哥說服日本共同進攻美國，德國將提供軍事和資金援助。密電內容揭開後，美國在4月16日向德國宣戰。
第二次世界大戰
德國汲取了第一次大戰的教訓，發展出以機械代替人手的加密方法。雪畢伍斯（Arthur Scherbius）發明了「謎」（ENIGMA，恩尼格瑪密碼機），用於軍事和商業上。「謎」主要由鍵盤、編碼器和燈板組成。三組編碼器合、加上接線器和其他配件，合共提供了種一億億種編碼的可能性。1925年，「謎」開始有系列生產，在20年間，德國軍方購入了3萬多台「謎」，亦難倒了「40號房」，成為德國在二次大戰的重要工具。波蘭位於德國東面，俄國的西面，一直受到威脅，故成立了波蘭密碼局（Biuro Szyfrow）以獲取情報。波蘭從漢斯-提羅．施密德（Hans-Thilo Schmidt）處得到諜報，由年輕的數學家馬理安．瑞傑斯基（Marian Rejewski）解譯，用了一年時間編纂目錄，並在1930年代製造了「炸彈」（bomba），漸漸掌握瞭解「謎」的技術。
1938年12月德國加強了「謎」的安全性，令波蘭失去了情報。「謎」成為了希特勒（Hitler）閃電戰略的核心，每天更改的加密排列維繫了強大快速的攻擊。 1939年4月27日德國撤銷與波蘭的互不侵犯條約，波蘭才不得不決定把「炸彈」這個構想與英、法分享，合力破解新的「謎」。1939年9月1日，德國侵擊波蘭，大戰爆發。英國得到了波蘭的解密技術後，40號房間除了原有的語言和人文學家，還加入了數學家和科學家，後來更成立了政府代碼曁密碼學校（Government code and Cipher School），5年內人數增至7000人。1940至1942年是加密和解密的拉鋸戰，成功的解碼提供了很多寶貴的情報。例如在1940年得到了德軍進攻丹麥和挪威的作戰圖，以及在不列顛戰役（Battle of Britain）事先獲得了空襲情報，化解了很多危機。但「謎」卻並未被完全破解，加上「謎」的網路很多，令德國一直在大西洋戰役中佔上風。最後英國在「順手牽羊」的行動中在德國潛艇上俘獲「謎」的密碼簿，破解了「謎」。英國以各種虛假手段掩飾這件事，免得德國再次更改密碼，並策劃摧毀了德國的補給線，縮短了大西洋戰役。
許多物理裝置被用來輔助加密，例如古希臘斯巴達的密碼棒（en:scytale），這是一個協助置換法的圓柱體，可將資訊內字母的次序調動，利用了字條纏繞木棒的方式，把字母進行位移，收信人要使用相同直徑的木棒才能得到還原的資訊。在歐洲中世紀時期，密碼欄（en:cipher grille）用在某類隱寫術上。多字元加密法出現後，更多樣的輔助工具出現，如阿伯提發明的密碼盤（en:cipher disk）、特里特米烏斯發明的表格法（en:tabula recta）、以及美國總統湯瑪斯·傑佛遜發明的多圓柱（en:Bazeries約在1900年再次獨立發明改進）。廿世紀早期，多項加解密機械被發明且被註冊專利，包括最有名的轉輪機（en:rotor machines），第二次世界大戰德軍所用，別名『謎』（恩尼格瑪密碼機），其加密法是在第一次世界大戰後針對當時破密術所做最好的設計。
現代密碼學
第二次世界大戰後計算機與電子學的發展促成了更複雜的密碼，而且計算機可以加密任何二進位形式的資料，不再限於書寫的文字，以語言學為基礎的破密術因此失效。多數計算機加密的特色是在二進位字串上操作，而不像經典密碼學那樣直接地作用在傳統字母數字上。然而，計算機同時也促進了破密分析的發展，抵消了某些加密法的優勢。不過，優良的加密法仍保持領先，通常好的加密法都相當有效率（快速且使用少量資源），而破解它需要許多級數以上的資源，使得破密變得不可行。
雖然頻率分析是很有效的技巧，實際上加密法通常還是有用的。不使用頻率分析來破解一個訊息需要知道目前是使用何種加密法，因此才會促成了諜報、賄賂、竊盜或背叛等行為。直到十九世紀學者們才體認到加密法的演算法並非理智或實在的防護。實際上，適當的密碼學機制（包含加解密法）應該保持安全，即使敵人知道了使用何種演算法。對好的加密法來說，金鑰的秘密性理應足以保障資料的機密性。這個原則首先由奧古斯特·柯克霍夫（Auguste Kerckhoffs）提出並被稱為柯克霍夫原則（Kerckhoffs principle）。資訊理論始祖克勞德·艾爾伍德·香農（Claude Shannon）重述：「敵人知道系統。」
大量的公開學術研究出現，是現代的事，這起源於一九七零年代中期，美國國家標準局（National Bureau of Standards, NBS；現稱國家標準技術研究所，National|Institute of Standards and Technology, NIST）制定數位加密標準（DES），Diffie和Hellman提出的開創性論文，以及公開釋出RSA。從那個時期開始，密碼學成為通訊、電腦網路、電腦安全等上的重要工具。許多現代的密碼技術的基礎依賴於特定基算問題的困難度，例如因數分解問題或是離散對數問題。許多密碼技術可被證明為只要特定的計算問題無法被有效的解出，那就安全。除了一個著名的例外：一次墊（one-time pad，OTP），這類證明是偶然的而非決定性的，但是是目前可用的最好的方式。
密碼學演算法與系統設計者不但要留意密碼學歷史，而且必須考慮到未來發展。例如，持續增加計算機處理速度會增進暴力攻擊法（brute-force attacks）的速度。量子計算的潛在效應已經是部份密碼學家的焦點。
二十世紀早期的密碼學本質上主要考慮語言學上的模式。從此之後重心轉移，現在密碼學使用大量的數學，包括資訊理論、計算複雜性理論、統計學、組合學、抽象代數以及數論。密碼學同時也是工程學的分支，但卻是與別不同，因為它必須面對有智能且惡意的對手，大部分其他的工程僅需處理無惡意的自然力量。檢視密碼學問題與量子物理間的關連也是目前熱門的研究。
現代密碼學
現代密碼學大致可被區分為數個領域。 對稱金鑰密碼學指的是傳送方與接收方都擁有相同的金鑰。直到1976年這都還是唯一的公開加密法。
現代的研究主要在區塊加密法（block cipher）與串流加密法（stream cipher）及其應用。區塊加密法在某種意義上是阿伯提的多字元加密法的現代化。區塊加密法取用明文的一個區塊和金鑰，輸出相同大小的密文區塊。由於訊息通常比單一區塊還長，因此有了各種方式將連續的區塊編織在一起。 DES和AES是美國聯邦政府核定的區塊加密法標準（AES將取代DES）。儘管將從標準上廢除，DES依然很流行（3DES變形仍然相當安全），被使用在非常多的應用上，從自動交易機、電子郵件到遠端存取。也有許多其他的區塊加密被發明、釋出，品質與應用上各有不同，其中不乏被破解者。
串流加密法，相對於區塊加密，製造一段任意長的金鑰原料，與明文依位元或字元結合，有點類似一次一密密碼本（one-time pad）。輸出的串流根據加密時的內部狀態而定。在一些串流加密法上由金鑰控制狀態的變化。RC4是相當有名的串流加密法。
密碼雜湊函數（有時稱作消息摘要函數，雜湊函數又稱散列函數或哈希函數）不一定使用到金鑰，但和許多重要的密碼演算法相關。它將輸入資料（通常是一整份文件）輸出成較短的固定長度雜湊值，這個過程是單向的，逆向操作難以完成，而且碰撞（兩個不同的輸入產生相同的雜湊值）發生的機率非常小。
訊息認證碼或押碼（Message authentication codes, MACs）很類似密碼雜湊函數，除了接收方額外使用秘密金鑰來認證雜湊值。
公鑰密碼學
主條目：公鑰密碼學
公開金鑰密碼學，簡稱公鑰密碼學，又稱非對稱金鑰密碼學，相對於對稱金鑰密碼學，最大的特點在於加密和解密使用不同的金鑰。
在對稱金鑰密碼學中，加密和解密使用相同的金鑰，也許對不同的訊息使用不同的金鑰，但都面臨金鑰管理的難題。由於每對通訊方都必須使用異於他組的金鑰，當網路成員的數量增加時，金鑰數量成二次方增加。更尷尬的難題是：當安全的通道不存在於雙方時，如何建立一個共有的金鑰以利安全的通訊？如果有通道可以安全地建立金鑰，何不使用現有的通道。這個「雞生蛋、蛋生雞」的矛盾是長年以來密碼學無法在真實世界應用的阻礙。
1976年， Whitfield Diffie與Martin Hellman發表開創性的論文，提出公開金鑰密碼學的概念：一對不同值但數學相關的金鑰，公開金鑰（公鑰, public key）與私密金鑰（私鑰, private key or secret key）。在公鑰系統中，由公開金鑰推算出配對的私密金鑰於計算上是不可行的。歷史學者David Kahn這樣描述公開金鑰密碼學；「從文藝復興的多字元取代法後最革命性的概念。」
在公鑰系統中，公鑰可以隨意流傳，但私鑰只有該人擁有。典型的用法是，其他人用公鑰來加密給該接受者，接受者使用自己的私鑰解密。Diffie與Hellman也展示了如何利用公開金鑰密碼學來達成Diffie-Hellman金鑰交換協定。
1978年，MIT的Ron Rivest、Adi Shamir和Len Adleman發明另一個公開金鑰系統，RSA。
直到1997年的公開文件中大眾才知道，早在1970年代早期，英國情報機構GCHQ的數學家James H. Ellis便已發明非對稱金鑰密碼學，而且Diffie-Hellman與RSA都曾被Malcolm J. Williamson與Clifford Cocks分別發明於前。 這兩個最早的公鑰系統提供優良的加密法基礎，因而被大量使用。其他公鑰系統還有Cramer-Shoup、Elgamal、以及橢圓曲線密碼學等等。
除了加密外，公開金鑰密碼學最顯著的成就是實現了數位簽章。數位簽章名副其實是普通簽章的數位化，他們的特性都是某人可以輕易製造簽章，但他人卻難以仿冒。數位簽章可以永久地與被簽署訊息結合，無法自訊息上移除。數位簽章大致包含兩個演算法：一個是簽署，使用私密金鑰處理訊息或訊息的雜湊值而產生簽章；另一個是驗證，使用公開金鑰驗證簽章的真實性。RSA和DSA是兩種最流行的數位簽章機制。數位簽章是公開金鑰基礎建設（public key infranstructures, PKI）以及許多網路安全機制（SSL/TLS, VPNs等）的基礎。
公開金鑰演算法大多基於計算複雜度上的難題，通常來自於數論。例如，RSA源於整數因數分解問題；DSA源於離散對數問題。近年發展快速的橢圓曲線密碼學則基於和橢圓曲線相關的數學難題，與離散對數相當。由於這些底層的問題多涉及模數乘法或指數運算，相對於區塊加密法需要更多計算資源。因此，公開金鑰系統通常是複合式的，內含一個高效率的對稱金鑰演算法，用以加密訊息，再以公開金鑰加密對稱金鑰系統所使用的金鑰，以增進效率。
密碼分析
主條目：密碼分析
密碼分析又稱破密術。 密碼分析的目的是發現密碼機制的弱點，從事者可能是意圖顛覆系統惡意的攻擊者或評估系統弱點的設計人。在現代，密碼演算法與協定必須被仔細檢查和測試，確定其保證的安全性。
大眾普遍誤解認為所有加密法都可以被破解。Bell Labs的Claude Shannon在二次世界大戰時期便證明只要金鑰是完全隨機，不重覆使用，對外絕對保密，與訊息等長或比訊息更長的一次一密是不可能破解的。除了一次一密以外的多數加密法都可以以暴力攻擊法破解，但是破解所需的努力可能是金鑰長度的指數成長。
密碼分析的方式有很多，因此有數個分類。一個常見的分別法則是攻擊者知曉多少資訊。在唯密文攻擊中，密碼分析者只能存取密文，好的現代密碼系統對這種情況通常是免疫的。在已知明文攻擊中，密碼分析者可以存取多個明文、密文對。在選擇明文攻擊中，密碼分析者可以自選任意明文，並被賦予相對應的密文，例如二戰時布列顛所使用的園藝法。最後，選擇密文攻擊中，密碼分析者可以自選任意密文，並被賦予相對應的明文
對稱金鑰加密的密碼分析通常旨在尋找比已知最佳破解法更有效率的方式。例如，以最簡單的暴力法破解DES需要一個已知明文與255 解密運算，嘗試近半數可能的金鑰。線性分析攻擊法對DES需要243 已知明文與243 DES運算，顯然比暴力法有效。
公開金鑰演算法則基於多種數學難題，其中最有名的是整數分解和離散對數問題。許多公開金鑰密碼分析在研究如何有效率地解出這些計算問題的數值演算法。例如，已知解出基於橢圓曲線的離散對數問題比相同金鑰大小的整數因數分解問題更困難。因此，為了達到相等的安全強度，基於因數分解的技術必須使用更長的金鑰。由於這個因素，基於橢圓曲線的公開金鑰密碼系統從1990年代中期後逐漸流行。
當純粹的密碼分析著眼於演算法本身時，某些攻擊則專注於密碼裝置執行的弱點，稱為副通道攻擊。如果密碼分析者可以存取到裝置執行加密或回報通行碼錯誤的時間，它就可能使用時序攻擊法破解密碼。攻擊者也可能研究訊息的模式與長度，得出有用的資訊，稱為流量分析，對機敏的敵人這相當有效。當然，社會工程與其它針對人事、社交的攻擊與破密術一併使用時可能是最有力的攻擊法。
密碼學原型
多數的密碼學理論研究在探討密碼學原型：具備基本密碼學特質的演算法以及和其他問題的關連。例如，容易正向運算卻難以逆向運算的單向函數。通常而言，密碼應用如果要安全，就必須保證單向函數存在。然而，如果單向函數存在，就表示P ≠ NP。既然目前P與NP問題仍是未解，我們就無從得知單向函數是否存在。如果單向函數存在，那安全的準亂數產生器與準亂數函數就存在。 目前已知的密碼學原型僅提供基本的機能。通常是機密、訊息完整、認證、和不可否認。任何其他機能都是基本演算法的組合與延伸，這類組合稱為密碼系統。例如PGP、SSH、 SSL/TLS、公開金鑰基礎建設和數位簽章等。 其他密碼原型還有加密演算法本身、單向排列、暗門排列等。
密碼協議
主條目：密碼協議
在許多狀況，密碼技術涉及通訊的雙方或多方（例如公司總部與分部）或是跨越時間（例如保護備份資料）。 密碼協議已經擴展到涵蓋多種議題，像是互動證明、秘密分享與零知識，更複雜的有電子鈔票和安全多人計算。
當一個好的密碼系統的安全失效時，很少是密碼學原型出現漏洞。大部分的弱點都發生於協定設計、系統實作、或是某些人為錯誤。許多密碼學協定都在非系統化的過程中發展出來，很少有安全上的証明。一些正規分析協定安全的方式都本於數學邏輯（例如BAN邏輯）或近期的具體安全原則，這些都是數十年來研究人員的主題。很不幸的，這些工具都相當的笨重也無法用於複雜的設計。 如何實現與整合密碼學的應用本身是截然不同的領域，參見密碼學工程與安全工程。
與密碼學有關的法律議題
禁令
密碼學長期以來都是情報或司法機構的興趣。由於這些單位的隱密性以及禁令後個人隱私的減少，密碼學也是人權支持者關心的焦點。環繞密碼學的法律議題已有很長的歷史，特別是在可以執行高品質密碼的廉價計算機問世後。
在某些國家甚至本國性的密碼學也受限制。直到1999年，法國仍然限制國內密碼學的使用。在中國大陸，使用密碼學需要申請執照[來源請求]。許多國家有更嚴格的限制，例如白俄羅斯、哈薩克、蒙古、巴基斯坦、俄羅斯、新加坡、突尼西亞、委內瑞拉和越南。
在美國，國內的使用是合法的，但仍然有許多法律衝突。一個特別重要的議題是密碼軟體與硬體的出口管制。由於密碼分析在二戰時期扮演的重要角色，也期待密碼學可以持續在國家安全上效力，許多西方國家政府嚴格規範密碼學的出口。二戰之後，在美國散佈加密科技到國外曾是違法的。事實上，加密技術曾被視為軍需品，就像坦克與核武。直到個人電腦和網際網路問世後情況才改變。好的密碼學與壞的密碼學對絕大部分使用者來說是沒有差別的，其實多數情況下，大部分現行密碼技術普遍緩慢而且易出錯。然而當網際網路與個人電腦日益成長，優良的加密技術逐漸廣為人知。可見出口管制將成為商務與研究上的阻礙。
出口管制
在1990年代發生了數件挑戰美國出口規範的事件。其中一件是Phillip Zimmermann的PGP加密程式，於1991年6月在美國連原始碼一併釋出於網際網路。在RSA Security公司提出抗議後，Zimmermann被商務部和聯邦調查局偵訊達數年。接著，柏克萊加州大學的研究生Daniel Bernstein發起了對美國政府的法律訴訟，以言論自由挑戰禁令的某些觀點。1995年的Bernstein v. United States案例促成了在1999年判決印出密碼演算法的原始碼屬美國憲法言論自由保障範圍內。 在1996年，39個國家簽訂處理軍武出口的 華沙公約。該公約約定使用短金鑰長度（對稱金鑰56位元；RSA 512位元）的密碼學不再受到出口管制。從2000年後，美國出口密碼學已經寬鬆許多。現在，幾乎所有的網際網路使用者都可存取到優良的密碼學，就在瀏覽器內建的傳輸層安全性（TLS）或安全介面層（SSL）。 Mozilla Thunderbird和微軟Outlook電子郵件用戶端程式可以用TLS連結至IMAP或 POP伺服器，並以S/MIME收送加密的電子郵件。許多網路用戶並不知曉他們的基本應用內含大量的密碼系統。這些瀏覽器與郵件程式如此普及，甚至試圖規範市民使用密碼學使用的政府單位也無力從事有效的限制。
美國國家安全局介入
另一個密碼學的爭議點是美國國家安全局（NSA）在加密法發展的介入。國家安全局考量到將其制訂為國家表準局的聯邦標準，曾介入於IBM發展的DES。DES是NSA與 IBM為了剋制強力的差分分析法而制定，這個攻擊直到1980年代晚期才公開。根據Steven Levy所說，IBM曾重新發現差分分析法，但被NSA下禁口令。這個攻擊法直到Biham與Shamir在數年後再次發現才公開。這些事情顯示了決定攻擊者擁有哪些資源或知識的困難。 還有1993年，NSA涉入用在Capstone計劃的加密微晶片 Clipper chip。Clipper飽受密碼學者的批評，其一是因為其加密演算法被列為機密，NSA可能蓄意設計較弱的加密法以達成情報目的；其二是整個計畫案違反克考夫原則，由於這機制使用到一個特別的只有政府才有的委任金鑰，難保沒有竊聽的可能。
數位智慧財產權管理
數位智慧財產權管理又稱數位智財權（Digital rights management, DRM） 密碼學是數位智慧財產權的核心，有許多技術被應用在保障版權資料的使用。1998年，美國總統比爾·柯林頓（Bill Clinton）簽署了數位千禧年版權法案（Digital Millennium Copyright Act, DMCA），明定特定破密技術的重製或散佈屬犯罪行為，特別是某些迴避DRM者。這對密碼學研究社群造成了相當嚴重的潛在衝擊，由於任何破密技術都可以被認定違反DMCA。考慮到這些爭議，美國聯邦調查局與司法部並未嚴格執行DMCA。一位廣受敬重的密碼學者Niels Ferguson曾公開陳述由於怕遭到DMCA的迫害，他將不會釋出部分研究給Intel安全設計。Linux核心的第二號發展人物Alan Cox與普林斯頓大學教授Edward Felten都曾受到這法案的相關困擾。Dmitry Sklyarov在從俄羅斯到美國訪問時曾因違反該法案被監禁達數月，但違反DMCA的作品實際上發生於俄羅斯，而且在俄羅斯是合法行為。類似的事情發生在許多國家。例如歐盟所制定的Copyright Directive。在2007年，負責DVD與HDDVD防偽的金鑰被發現且是出在網際網路上，同時，美國電影協會發出多個違DMCA的告示，導致大量網際網路使用者回擊，也引出了公平使用與言論自由的議題。
相關條目
密碼學主題列表
密碼學家列表
密碼學領域重要出版物
參考
^ 王樹禾. 《數學演義》. 科學出版社: P187. ISBN 9787030218377.
外部連結
如何獨立自主地編製密碼 —— A Guide to Do-It-Yourslef Encryption and Decryption (by Guofang Xie)
Helger s cryptography pointers
RSA Laboratories FAQ About today s cryptography essentially elementary coverage
The sci.crypt FAQ extensive and detailed; in traditional FAQ format
sci.crypt mini-FAQ (more recent)
The sci.crypt newsgroup
Savard s glossary an extensive and detailed view of cryptographic history with emphasis on crypto devices
The Beginner s Guide to Cryptography - An elementary overview of a few basic areas of cryptography.
An Introduction to the Use of Encryption - A fairly non-technical introduction to the subject.
Encryption and Privacy
密碼學入門基礎課程（中文）
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密碼學
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