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篇名: 生理學的平衡電位
作者: 罌粟	日期: 2011.04.04　　天氣: 　心情:

生理學的平衡電位
生物細胞帶電的確切說法，是指細胞的細胞膜兩側，具有由分離（未配對）的電荷所形成的膜電位。
地球上最早的生命很可能來自海洋，海水可是充滿電解質的液體，就算是陸生的多細胞生物，其體內每個細胞也都浸漬在細胞外液當中；
細胞外液就是生物的「內在海洋」。無論細胞外液還是細胞內液（細胞質），都保存了類似海水的組成，也就是帶有鈉（Na ）、鉀（K ）、氯（Cl-）等離子的溶液。

生物細胞是由一層脂質的細胞膜將細胞質及細胞核包在裡頭的構造。
細胞要維持正常的體積及功能，必須與細胞外液維持平衡；
不單是細胞質與細胞外液的滲透度要相當，兩者也都維持在電中性（亦即帶正電荷與帶負電荷的離子數目相等）。
因此，正常情況下，進出細胞膜的正、負離子及水分子的數目，都是相等的；
也就是說淨交換值等於零。
然而，一般教科書上都會提到，細胞膜內外的溶液有不均等的離子分布；
像細胞外液的鈉及氯濃度比細胞質的高，細胞內液（細胞質）的鉀濃度則比細胞外液的高。
這種情況又是如何造成的呢？
原來，細胞質裡除了離子外，還有許多蛋白質大分子。這些蛋白質一方面是建構細胞的原料（好比膠原蛋白 collagen），另一方面又是細胞工廠裡實際做事的傢伙（好比酵素 enzyme）。
相對於離子而言，這些蛋白質體型龐大，且帶有許多負電荷，不能夠輕易通過細胞膜。
因此，細胞質裡有這些蛋白質的存在，就造成了能通過細胞膜的小分子離子（主要是鉀及氯，理由見下述），在細胞膜內外出現上述不均等的分布。
此現象最早由英國化學家竇南（Frederick G. Donnan, 1870~1956）提出解釋，並導出公式：[鉀]o×[氯]o＝[鉀] i×[氯] i（細胞膜兩側可通透的正負離子濃度的乘積相等），稱為竇南平衡（Donnan equilibrium）。
除了被動產生的竇南平衡外，細胞膜上還有耗能的鈉-鉀幫浦（Na-K pump），可利用ATP這個分子攜帶的能量，將鈉往細胞外以及將鉀往細胞內運送，以維持它們在細胞內外的不均等分布。
鈉-鉀幫浦對於細胞的重要性無以附加；就算在平常狀態下，將近 25% 的細胞能量都花在鈉-鉀幫浦上，可見一斑。
由於細胞膜內外的離子有不均等的分布，也就促使了離子的淨移（這是基本的分子擴散現象，所謂「布朗運動」），方向是從濃度高的一側往濃度低的一側進行。
對鈉及氯而言，由濃度梯度（concentration gradient）造成的推力，是從細胞外液往細胞質的方向；
鉀則反之，是從細胞質往細胞外液走。由於細胞膜內外兩側原本都維持在電中性的狀態（細胞外的鈉由氯平衡，細胞內的鉀由帶負電的蛋白質及少量氯平衡），因此，只要細胞內多跑進來一個鈉，或細胞外多跑出去一個鉀，細胞膜內外就產生了電位差（potential difference）：
前者造成內正外負，後者則是內負外正。
基於電荷有同性相斥、異性相吸的特性，隨後順著濃度梯度往細胞內走的鈉，就會受到新產生的電位差阻擋，而往回走；直到某個程度，由濃度梯度推動進入細胞內的鈉，與由電位差造成離開細胞的鈉數目相等時，就達到了鈉的電化學平衡（electrochemical equilibrium）；
此時細胞膜內外由少數未配對鈉離子形成的電位差，稱為鈉的平衡電位（equilibrium potential），數值在 50 mV 左右，內正外負。
（傳統膜電位的表示方式，是將細胞外液的電位設成零。以相對的細胞內電位值表示。）
反過來，當細胞質內高濃度的鉀順著濃度梯度往細胞外移動，並達到鉀的電化學平衡時，也就造成了數值在 -90 mV 左右的鉀平衡電位，內負外正。同理，由細胞外液高濃度的氯往細胞內移動所造成平衡電位在 -70mV 左右，一如鉀的平衡電位，也是內負外正。由於細胞膜具有電容器的特性，細胞膜兩側只需要極少數的不配對離子（單位數量在10－12 moles/cm2左右，總量是細胞內離子數的十萬分之一），就能將細胞膜充電，形成平衡電位。因此，就算有離子隨其濃度梯度進出細胞膜，形成平衡電位，但以總數而言，細胞外的鈉及氯濃度，還是遠大於細胞內，細胞內的鉀則遠大於細胞外；真正造成膜電位的未配對離子，只占其中極小一部分。

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